Informație

Rata minimă constantă de tragere a neuronilor

Rata minimă constantă de tragere a neuronilor


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Vă rog să iertați ceea ce poate fi o întrebare elementară pentru mulți dintre voi.

Încerc să înțeleg gama de rate de tragere într-un neuron idealizat. Înțeleg ce guvernează rata maximă de tragere a unui neuron (perioada refractară), cu toate acestea aș dori să știu cum să dau seama care ar fi rata minimă de tragere.

Contextul acestei excitații neuronale ar fi unul al aplicării unui stimul electric constant și susținut care abia satisface cerința pragului pentru ca un potențial de acțiune să apară în neuron. Altfel spus, neuronul ar fi expus la cel mai scăzut nivel de stimulare susținută necesară pentru a provoca un tren constant.

Am găsit informații despre ratele medii de tragere (la diferite specii și în diferite părți ale sistemului nervos și ca răspuns la diferite amplitudini ale stimulilor), dar nu am găsit încă nimic care să descrie cum să găsim cea mai mică rată de tragere într-un mediu idealizat. neuron. De asemenea, nu sunt clar dacă pragul unui potențial de acțiune se referă la minimul necesar pentru a provoca un singur potențial de acțiune solitar (și nu va fi repetat chiar dacă stimulul este menținut constant) SAU dacă pragul implică faptul că potențialul de acțiune s-ar repeta constant. Vă rog să iertați ignoranța mea despre subiect, deoarece abia încep să studiez acest subiect fascinant și intimidant.

Vă mulțumesc pentru timpul și atenția acordate!


Rata minimă constantă de tragere a neuronilor - Psihologie

Neuronii folosesc semnale sterotipate, pulsate, numite potențiale de acțiune, pentru a semnaliza pe distanțe mari. Întrucât se crede că forma potențialului de acțiune transportă informații minime, timpul de sosire a potențialului de acțiune transportă toate informațiile. Adesea forma de undă de tensiune detaliată este abstractizată într-un flux de evenimente binare în care cea mai mare parte a fluxului nu reprezintă apariția unui potențial de acțiune („zerouri”) și un „1” izolat reprezintă un potențial de acțiune. Forma de undă binară este denumită un tren spike.

  • Un neuron ar putea semnaliza o valoare în funcție de rată, alta în funcție de varianța de rată și o altă îndoire a ratei.
  • Momentul relativ în doi neuroni ar putea semnala intensitatea sau faza sau cauzalitatea.
  • Doi neuroni ar putea semnaliza patru condiții diferite dacă vârfurile lor ar fi tratate ca cuvinte binare. Sincronizarea ar fi importantă.
  • Ordinea apariției unor intervale interspice specifice ar putea modula o sinapsă într-un mod specific.

Deoarece trenurile spike trimit mesaje către synap (de obicei), ar putea fi util să ne întrebăm cum putem interperta un tren spike într-un mod care are sens sinaptic. O primă aproximare ar putea cere: În ce scară de timp sinapsele integrează informații? Dacă timpul de integrare este foarte scurt, atunci contează doar evenimentele apropiate, deci sincronizarea într-un cod este un concept util. Pe de altă parte, dacă timpul de integrare este lung, atunci numărul total de vârfuri contează, deci un cod de rată este un concept util. Poate că ar trebui să analizăm trenurile de vârf pe fiecare scară de timp. În plus față de scara de timp, am putea analiza trenurile în mai multe moduri, fiecare corespunzând unui aspect diferit (măsurat sau hipotezat) al funcției sinaptice. De exemplu, activarea și învățarea ar putea avea o codificare eficientă diferită de același tren spike.

Vrem să vorbim despre scheme de găsire a modelelor în trenurile cu vârf, Bruce va descrie modelele în datele de descărcare EOD și voi descrie câteva tehnici teoretice care par a fi promițătoare în ceea ce privește flexibilitatea și potențialul lor sinaptocentric (iubesc acele neologisme) orientare. Firul dintre ele este utilizarea metodelor care evită unele probleme cu metodele tradiționale de binning. Mai exact, vom lua în considerare schemele care tratează timpul de vârf ca fiind cea mai importantă variabilă.

  • raportând activitatea neuronală la stimuli
  • încercând să găsească modele repetitive într-o descărcare motorie
  • relația dintre activitatea neuronală descendentă și puterea motorie (Bruce Carlson)
  • în căutarea codurilor distrubuate într-o populație de neuroni
  • interacțiuni funcționale între neuroni
  • Histograma timpului post-stimul - adăugați vârfurile în intervalele de timp referite la stimul.
  • Funcția densității vârfurilor (3) și a altor filtre digitale (4)
  • Funcții de corelare automată și încrucișată a întregului tren folosind funcția de densitate a vârfurilor pentru a netezi
  • Distrugeri ISI și hărți de retur (3)
  • Media declanșată de vârf (5)
  • Analiza distanței centrată pe vârf (1), (2)

Tehnicile pe care le vom explora aici se bazează pe referința (1), (2) și (3). Acestea evită problemele legate de binning în timp și permit flexibilitatea impunerii interpretărilor sinaptice pe tren. Bruce a vorbit despre modul în care implicarea unui tren cu o distribuție gaussiană permite o estimare mai ușoară și mai sigură a parametrilor exploziei. Ceea ce vrem să facem acum este să descriem modul în care trenurile cu vârf ar putea fi comparate între ele pentru similaritate.

Pentru a stabili scena, să luăm în considerare un cod tarifar pur. Fiecare tren este apoi specificat de tariful său, iar diferența dintre trenuri este diferența tarifelor lor. Am putea spune că distanţă separarea trenurilor este diferența dintre tarifele lor sau diferența dintre acestea este o măsura distanței între trenurile spike. Ce ne-am dori este o măsură de distanță care funcționează orice scara timpului. Apoi am putea vorbi despre distanța dintre două trenuri cu o precizie dată dată. O astfel de măsură a distanței ne-ar permite să trecem ușor de la coduri de sincronizare stricte (diferență de timp foarte mică permisă) la coduri de viteză (diferențe mari de timp permise într-un interval general). Rezoluția de timp la care analizați trenul poate, de asemenea, să corespundă constantei de timp a sinapsei.

Două lucrări recente descriu tehnici pentru calcularea distanței dintre două trenuri vârf la orice rezoluție de timp. Lucrarea lui Victor (1) definește distanța dintre două trenuri vârf în termeni de cost minim de transformare a unui tren în altul. Doar trei operații de transformare sunt permise pentru a muta un vârf, pentru a adăuga un vârf sau pentru a șterge un vârf. Costul adăugării sau ștergerii este stabilit la unul. Costul deplasării unui vârf cu un timp mic este un parametru care stabilește scala de timp a analizei. Dacă costul mișcării este foarte mic, atunci puteți glisa un vârf oriunde, dar totuși costă să introduceți sau să ștergeți un vârf, astfel încât distanța dintre două trenuri este doar diferența în numărul de vârfuri. Aceasta este similară cu o distanță a codului tarifar. Dacă costul mișcării este foarte mare, atunci orice vârf este un vârf diferit, deci costurile minime devin inserarea sau ștergerea tuturor vârfurilor. Distanța dintre două trenuri devine aproximativ numărul de vârfuri din tren care nu sunt exact aliniate, oarecum o măsură de sincronie. Valorile intermediare ale costului interpolează ușor între sincronia perfectă și un cod de rată.

Lucrarea lui Rossum (2) calculează o distanță care este strâns legată de distanța lui Victor, dar mult mai ușor de implementat și mai ușor de explicat. Fiecare tren spike este implicat cu o funcție exponențială:

Unde ti este momentul apariției celui de-al treilea vârf. Trebuie să alegeți constanta de timp tc a exponențialei, care stabilește scala de timp a măsurării distanței. Apelați formele de undă convolvate f (t) și g (t). Apoi formați distanța ca:

Unde dt este pasul timpului de eșantionare a vârfului. Această distanță ar putea fi considerată ca o diferență aproximativă între două secvențe de curent post-sinaptice declanșate de respectivele trenuri de vârf, deoarece astfel de curenți tind să aibă o formă aproximativ exponențială. Într-un sens, distanța Rossum măsoară diferența în efectul celor două trenuri asupra sinapselor lor respective (până la o aproximare foarte brută).

Scala de timp Rossum, tc și parametrul de cost al lui Victor sunt legate de

Putem compara cele două măsuri de distanță pe o gamă largă de scale de timp folosind această relație reciprocă. Două dintre programele matlab date mai jos fac această comparație, dar un exemplu aici ar putea ajuta. Următoarea imagine prezintă două trenuri cu vârf. Trenul albastru este regulat, iar trenul roșu este o versiune gaussiană a trenului albastru. La scări mici de timp, distanța Victor este de 8, deoarece 4 vârfuri nu sunt exact aliniate. Aceasta înseamnă că sunt necesare 4 ștergeri de vârf și 4 inserții pentru a se transforma una în cealaltă. La scări de timp comparabile cu scurgerea (în acest caz std.dev. = 10 mSec), distanța Victor începe să scadă deoarece este mai ieftin să mutați un vârf. La scări lungi, distanța Victor merge la zero, deoarece ambele trenuri au același număr de vârfuri. Distanța Rossum scade mai ușor, deoarece depinde de o funcție de ponderare exponențială lină. Distanța la scări scurte de timp este similară, deoarece exponențialele au scăzut în esență la zero. La scări mari de timp, distanța Rossum merge de asemenea la zero, deoarece măsoară și numărul total de vârfuri. Distanța pe care decideți să o utilizați depinde de modul în care credeți că trenul de vârf este interpretat post-sinaptic. Rețineți că distanța este calculată la toate intervalele de timp posibile, astfel încât diferite criterii de sincronie sunt disponibile automat.

Odată ce putem calcula distanțele dintre trenurile cu vârf, putem încerca mai multe tehnici prezentate în referința (1). Următoarele presupun că trenurile sunt cauzate de un anumit stimul controlat și, prin urmare, pot fi cataporizate a priori de tipul stimulului. Acești pași au fost implementați în software-ul descris mai jos.

  • Estimarea informațiilor. Cât de bine se potrivesc tipurile a-priori și trenurile reale?
    • Calculați distanțele perechi între toate trenurile înregistrate (la o anumită scară de timp specificată).
    • Pentru fiecare tren:
      • Calculați distanța medie până la fiecare grup de stimuli a-priori (inclusiv grupul trenului curent)
      • Selectați grupul cu distanța medie minimă ca grup efectiv căruia îi aparține trenul.

      Utilizările unei distanțe de tren cu vârf:

      • Analiza lungimii cântecului și a scalei de timp pentru cântecul de cricket (7). Autorii concluzionează că scara de timp a analizei este de 10 mSec și că sunt necesare aproximativ 2 silabe ale cântecului pentru separarea completă a cântecelor.
      • Funcția cortexului vizual (8).
      • Explozie similare într-un tren lung. Vedeți mai jos unde luăm o explozie localizată prin metoda de evoluție a lui Bruce Carlson și o glisăm de-a lungul trenului cu vârfuri, în căutarea unor distanțe minime.
      • Trenuri cu vârf obișnuite și drenate.cod. Un exemplu de imagine este dat mai sus.
      • Curenți aplicați pentru a integra neuronii de incendiu (cu adaptare). cod. Prima figură de mai jos prezintă tensiunea, curentul și spiketrainele simulate de la două grupuri de 5 neuroni IF ca răspuns la un impuls de curent pătrat și același impuls scăpat de zgomot gaussian. A doua figură arată cele două trenuri care trag în timpul stimulului și distanțele Rossum rezultate, luate în perechi între fiecare posibilă pereche de trenuri cu vârf (45 în total). Roșu indică un grup, albastru celălalt și negru distanța transversală. Sumarea distanțelor pe toate intervalele de timp și reprezentarea lor pe grupuri arată că grupurile se grupează în funcție de distanță. Pentru comparație, distanța simplă a histogramei coșului de timp este afișată în partea de jos.

      • Calcularea ratei de biți din clusterele de distanță. cod. Prima figură de mai jos arată tensiunea simulată, curentul și spiketrainele de la patru grupuri de 5 neuroni IF ca răspuns la un impuls de curent pătrat modulat cu 4 amplitudini diferite de undă sinusoidală. Imaginea de mai jos arată curentul, 20 de trenuri cu vârf (cod color) și informațiile rezultate ca funcție de scară. Informațiile de vârf sunt de aproximativ 1 bit, ceea ce implică o discriminare destul de slabă a celor 4 grupuri de trenuri spike. La scări mari, rata de biți scade, ceea ce implică faptul că rata medie de creștere are puține informații.
      • Scalare multidimensională și profilare temporală. Acest cod este modificat de la (6) pentru a include graficarea 3D și procedura de profilare temporală. Pentru a rula, are nevoie și de programele din acest fișier ZIP, care este de la (6). Apelul la fminu trebuie modificat pentru a apela la fminunc. Imaginea de la început arată încorporarea optimă a distanțelor trenului în 3D (date din imaginea anterioară). Numerele corespund trenurilor individuale, iar culorilor celor 4 grupuri. Cea de-a doua imagine este profilul temporal pentru acest spațiu 3, folosind 5 cutii de timp pentru fiecare tren spike. Arată că dimensiunea 1 codifică o sumă ponderată, astfel încât valorile ridicate ale axei să însemne o rată de tragere inițială scăzută, apoi o rată ridicată, urmată din nou de o rată scăzută. A doua dimensiune codifică un model temporal de aproximativ primul derivat al dimensiunii 1.
      • Găsiți o explozie minimizând distanța Rossum. Figura de mai jos prezintă un tren EOD (panou pumn) cu o singură explozie izolată (de mână în al doilea panou). Distanța însumată este o sumă simplă a distanțelor la scară de timp distribuite în jurnal (al treilea panou). Panoul de jos arată o rafală (cea care începe la aproximativ 13,8 sec) aliniată utilizând distanța minimă (aproximativ 170). O potrivire separată la explozie la aproximativ 9,35 secunde (clasificată de Bruce ca alt tip) arată o distanță minimă de aproximativ 200. Explozia la aproximativ 18,7 oferă o distanță de potrivire optimă de aproximativ 150. O bucată aleatorie de tren la aproximativ 6 secunde oferă o distanță minimă de 280. O altă scanare de la 2 secunde la 19 secunde a găsit toate rafalele cu distanțe de aproximativ 200. Desigur, rafala de referință a dat o distanță de zero.

        - Analiza modelului de tragere în Windoze, inclusiv ISI, harta de returnare, estimarea ratei de tragere și corelația (implementează tehnicile din (3)) .. - Analiza seriilor de timp - Format de fișier Spike Interchange
    • Tehnici de procesare a semnalului pentru analiza trenului cu vârf folosind MatLab - Aceste fișiere M implementează procedurile de analiză discutate în capitolul 9 din „Metode în modelare neuronală”.
    • NTSA Workbench - Analiza seriilor de timp neuronale (NTSA) Workbench este un set de instrumente, tehnici și standarde concepute pentru a satisface nevoile neurologilor care lucrează cu date seriale de timp neuronale.
    • NeuroExplorer - Analiză flexibilă a trenului


      Statistici exacte privind durata de tragere a neuronilor conduși de zgomotul inhibitor discret

      Neuronii din creierul intact primesc un bombardament sinaptic continuu și neregulat de la neuronii pre-sinaptici excitatori și inhibitori, care determină activitatea de ardere a neuronului stimulat. Pentru a investiga influența stimulării inhibitorii asupra statisticilor privind timpul de tragere, considerăm neuronii Leaky Integrate-and-Fire supuși potențialului inhibitor instantaneu post-sinaptic. În special, raportăm rezultate exacte pentru rata de tragere, coeficientul de variație și spectrul trenului vârf pentru diferite distribuții sinaptice ale greutății. Rezultatele noastre nu se limitează la stimulări de amplitudine infinitesimală, dar se aplică și potențialelor post-sinaptice cu amplitudine finită, putând astfel capta efectul vârfurilor rare și mari. Metodele dezvoltate sunt capabile să reproducă și proprietățile medii de ardere ale populațiilor neuronale eterogene.


      1. Introducere

      Rețelele neuronale care emulează ansambluri neuronale au fost studiate pe larg în contextul sistemelor dinamice (Izhikevich, 2007) și modelate ca un set de ecuații diferențiale care guvernează evoluția temporală a variabilelor sale de stare. Pentru un singur neuron, variabilele de stare sunt de obicei potențialul său de membrană și conductanțele canalelor ionice care mediază modificările potențialului membranei prin fluxul de ioni peste membrana celulară. Un vast corp de literatură, variind de la modelul clasic Hodgkin-Huxley (Hodgkin și Huxley, 1952), modelul FitzHugh-Nagumo (FitzHugh, 1961), modelul Izhikevich (Izhikevich, 2003) până la modelele mai simple de integrare și foc (Abbott, 1999), tratează problema excitabilității cu o singură celulă la diferite niveluri de detaliu și plauzibilitate biofizică. Modele individuale de neuroni sunt apoi conectate prin sinapse, de jos în sus, pentru a forma rețele neuronale de scară largă.

      O alternativă la această abordare de jos în sus este o abordare de sus în jos care tratează procesul de generare a vârfurilor și reprezentarea neuronală a excitației în contextul minimizării unor măsuri de energie a rețelei. Rațiunea acestei abordări este că procesele fizice care apar în natură au tendința de auto-optimizare către o stare de energie minimă. Acest principiu a fost utilizat pentru a proiecta sisteme neuromorfe în care se presupune că starea unui neuron din rețea este fie de natură binară (spike sau nu spiking) (Jonke și colab., 2016), fie înlocuită cu rata medie de tragere (Nakano și colab., 2015). Cu toate acestea, în toate aceste abordări, funcționalitățile energetice au fost definite în ceea ce privește o anumită măsură statistică a activității neuronale, de exemplu, rate de vârf, în loc de variabile neuronale cu valoare continuă, cum ar fi potențialul membranei. Ca rezultat al acestor modele, este dificil să se controleze independent diferiți parametri neuro-dinamici, de exemplu forma potențialului de acțiune, a activității de explozie sau a adaptării în activitatea neuronală, fără a afecta soluția de rețea.

      În Gangopadhyay și Chakrabartty (2018), am propus un model al neuronului de transformare a creșterii (GT) care a reconciliat abordările de jos în sus și de sus în jos, astfel încât răspunsurile dinamice și de creștere au fost derivate direct dintr-un obiectiv de rețea sau o funcționalitate energetică. Fiecare neuron din rețea implementează o cartografiere asincronă bazată pe transformări de creștere polinomiale, care este un algoritm cu punct fix pentru optimizarea funcțiilor polinomiale sub constrângeri liniare și / sau legate (Baum și Sell, 1968 Gangopadhyay și colab., 2017). S-a arătat în Gangopadhyay și Chakrabartty (2018) că o rețea de neuroni GT poate rezolva sarcini de clasificare binară producând în același timp dinamici neuronale stabile și unice (de exemplu, formarea zgomotului, spiking și explozie) care ar putea fi interpretate folosind o marjă de clasificare. Cu toate acestea, în formularea anterioară, toate aceste proprietăți neuro-dinamice au fost direct codificate în funcția de energie a rețelei. Ca urmare, formularea nu a permis controlul independent și optimizarea diferitelor neuro-dinamici. În această lucrare, abordăm aceste limitări propunând un nou model de neuron GT și populație, împreună cu un cadru neuromorf, în conformitate cu următorii pași:

      & # X02022 Noi mai întâi remapați interacțiunile sinaptice într-o rețea neuronală spiking standard, într-un mod care soluția (attractor la starea de echilibru) ar putea fi codificate ca o condiție de prim ordin a unei probleme de optimizare. Arătăm că această funcție obiectivă a rețelei sau funcțională energetică poate fi interpretată ca puterea extrinsecă totală necesară pentru a funcționa rețeaua remapată și, prin urmare, o metrică care trebuie minimizată.

      & # x02022 Introducem apoi un model de sistem dinamic bazat pe transformări de creștere care evoluează rețeaua către acest atractiv în stare stabilă sub constrângerile specificate. Utilizarea transformărilor de creștere asigură faptul că stările neuronale (potențiale de membrană) implicate în optimizare sunt întotdeauna delimitate și că fiecare pas din evoluție este garantat pentru a reduce energia rețelei.

      & # X02022 Apoi, arată modul în care discontinuitate în gradient de energie de rețea funcțională poate fi utilizată pentru a modula forma potențialului de acțiune menținând în același timp convexitate locală și locația atractorul la starea de echilibru.

      & # x02022 În cele din urmă, folosim proprietățile Transformărilor de creștere pentru a generaliza modelul într-un sistem dinamic continuu. Formularea va permite apoi modularea creșterii și a dinamicii populației de-a lungul rețelei fără a afecta convergența rețelei către atragătorul stării de echilibru.

      Arătăm că cadrul propus poate fi utilizat pentru a implementa o rețea de neuroni cuplați care pot prezenta memorie, adaptare globală și alte dinamici interesante ale populației în diferite condiții inițiale și bazate pe diferite stări ale rețelei. De asemenea, ilustrează modul în care decuplarea dinamica spiking tranzitorii din soluția de rețea și spike forme ar putea fi benefic prin utilizarea modelului pentru a proiecta o rețea de memorie asociativă înțepare, care poate aminti un număr mare de modele, cu mare precizie în timp ce folosind mai puține crampoane decât rețelele de memorie tradiționale asociative .Această lucrare este, de asemenea, însoțită de un software disponibil public care implementează modelul propus (Mehta și colab., 2019) utilizând MATLAB & # x000A9. Utilizatorii pot experimenta cu intrări și parametri de rețea diferiți pentru a explora și a crea alte dinamici unice decât cele raportate în această lucrare. În viitor, ne gândim că modelul ar putea fi extins pentru a încorpora învățarea bazată pe vârfuri într-un cadru de minimizare a energiei similar cu cadrul utilizat în modelele tradiționale de învățare automată (LeCun și colab., 2006). Acest lucru ar putea fi instrumental în reducerea decalajului dintre algoritmii neuromorfi și modelele tradiționale de învățare automată bazate pe energie.


      Mecanisme & para & uarr

      Avertizare

      Cazul mecanismului THREADSAFE este puțin mai complicat dacă mecanismul atribuie oriunde o valoare unei variabile GLOBALE. Când utilizatorul specifică în mod explicit că un mecanism este THREADSAFE, acele variabile GLOBALE care apar oriunde în partea stângă a unei instrucțiuni de atribuire (și nu există o astfel de atribuire cu prefixul PROTECT) sunt de fapt variabile specifice firului. Accesul Hoc la variabilele globale specifice firului este legat de o instanță statică care este partajată de primul fir în care mecanismul există de fapt.

      capacitate

      Sintaxă:

      section.cm (uF / cm2)

      section.i_cap (mA / cm2)

      Descriere: capacitatea este un mecanism care se introduce automat în fiecare secțiune. cm este o variabilă de interval cu o valoare implicită de 1,0. i_cap este o variabilă de gamă care conține curentul capacitiv al membranei variabil în timpul unei simulări. Rețineți că i_cap este cel mai precis atunci când este utilizată o metodă de integrare cu pas variabil. Sintaxă: section.insert ('hh') Descriere:

      A se vedea & ltnrn src dir & gt / src / nrnoc / hh.mod

      Hodgkin-Huxley sodiu, potasiu și canale de scurgere. Variabilele de interval specifice acestui model sunt:

      Acest model a folosit ionii na și k pentru a citi ena, ek și a scrie ina, ik.

      Vezi & ltnrn src dir & gt / src / nrnoc / passive0.c

      Canal de membrană pasivă. La fel ca mecanismul pas, dar codificat manual pentru a fi puțin mai rapid (evită calculul derivativ numeric risipitor al conductanței și nu salvează curentul). În general, nu merită să fie utilizate, deoarece calculele canalelor pasive nu sunt, de obicei, pasul de limitare a ratei unei simulări.

      extracelular

      Sintaxă:

      section.insert („extracelular”)

      .vext [2] - mV

      .i_membrana - mA / cm2

      .xraxial [2] - MOhms / cm

      .xg [2] & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 - mho / cm2

      .xc [2] & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 - uF / cm2

      .extracelular.e - mV

      Descriere:

      Adaugă două straturi de câmp extracelular secțiunii. Vext este rezolvat simultan cu v. Când mecanismul extracelular este prezent, v se referă la potențialul membranei și vext (adică vext [0]) se referă la potențialul extracelular chiar lângă membrană. Astfel, potențialul intern este v + vext (dar vezi BUGS).

      Acest mecanism este util pentru simularea stimulării cu electrozi extracelulari, răspuns în prezența unei condiții limită de potențial extracelular calculată de un program extern, cleme de patch-uri scurse, etanșări incomplete în teaca de mielină împreună cu curgerea curentului în spațiul dintre mielină și axon. Este necesar atunci când conectați LinearMechanism (de exemplu, un circuit construit cu meniul principal NEURON ‣ Build ‣ Linear Circuit) la noduri extracelulare.

      i_membrane nu include corect contribuțiile din procesele punctuale ELECTRODE_CURRENT.

      Vezi i_membrane_ la CVode.use_fast_imem ().

      Figura ilustrează forma circuitului echivalent electric atunci când este prezent acest mecanism. Rețineți că documentația anterioară a fost incorectă arătând că e_extracelular era în serie cu combinația paralelă xg [nlayer-1], xc [nlayer-1]. De fapt, a fost întotdeauna cazul în care e_extracelular a fost în serie cu xg [nlayer-1] și xc [nlayer-1] a fost în paralel cu acea combinație de serie.

      Notă

      Singurul motiv pentru care distribuția standard este construită cu nlayer = 2 este astfel încât atunci când este necesar doar un singur strat (cazul obișnuit), atunci e_extracellular este în concordanță cu documentația anterioară cu vechiul nlayer implicit = 1.

      e_extracelular este conectat în serie cu conductanța ultimului strat extracelular. Cu două straturi, circuitul echivalent arată:

      Potențialele extracelulare violează foarte mult intuiția și este important ca utilizatorul să ia în considerare cu atenție rezultatele simulărilor care le utilizează. Cel mai bine este să începeți să credeți că există erori în metodă și să încercați să demonstrați existența lor.

      A se vedea & ltnrn src dir & gt / src / nrnoc / extcell.c și & ltnrn src dir & gt / examples / nrnoc / extcab * .hoc.

      NEURON poate fi compilat cu orice număr de straturi extracelulare. Vezi mai jos.

      Avertizare

      xcaxial este, de asemenea, definit, dar nu este implementat. Dacă aveți nevoie de acestea, adăugați-le cu LinearMechanism.

      Versiunile anterioare ale acestui document indicau că e_extracelular este în serie cu perechea paralelă (xc, xg). De fapt, a fost în serie cu xg al stratului. Circuitul echivalent de mai sus a fost schimbat pentru a reflecta adevărul despre implementare.

      În v4.3.1 2000/09/06 și înainte de vext (0) și vext (1) sunt tensiunile la centrele primului și ultimului segment în loc de nodurile de zonă zero.

      Acum, bug-ul de mai sus este remediat, iar vext (0) și vext (1) sunt tensiunile la nodurile zonei zero.

      De la extcell.c comentariul este:

      În v4.3.1 2000/09/06 și înainte de straturile extracelulare nu vor fi conectate între secțiuni decât dacă secțiunea părinte a conexiunii conține mecanismul extracelular. Acest lucru se datorează faptului că nodul de zonă 0 al conexiunii este „deținut” de secțiunea părinte. În special, nodurile rădăcină nu conțin niciodată mecanisme extracelulare și, prin urmare, mai multe secțiuni conectate la nodul rădăcină par întotdeauna deconectate extracelular. Această eroare a fost remediată. Cu toate acestea, este în continuare cazul în care vext (0) poate fi diferit de zero numai dacă secțiunea care deține nodul 0 a avut mecanismul extracelular inserat. Cel mai bine este ca fiecare secțiune dintr-o celulă să conțină mecanismul extracelular dacă oricare dintre ele face acest lucru pentru a evita confuzia cu privire la condițiile limită (de fapt corecte).


      Tragerea tonică are loc de obicei fără intrare presinaptică și poate fi privită ca activitate de fundal. Activitatea tonică este adesea caracterizată printr-un potențial de acțiune constant care trage la o frecvență constantă. Rețineți că nu toți neuronii pot avea activitate tonică în repaus. Poate servi ca menținerea unui nivel de fundal stabil al unui anumit neurotransmițător sau poate servi ca un mecanism în care pot fi transmise atât o inhibare, fie o creștere a intrării presinaptice. Când un neuron tace în repaus, doar o creștere a activității presinaptice poate fi transmisă postsinaptic.

      În schimb, declanșarea fazică are loc după ce un neuron este activat din cauza activității presinaptice și antrenează o activitate deasupra oricărei activități de fond pe care o poate avea un neuron. Este de obicei limitat la unul, câțiva sau o scurtă explozie de potențiale de acțiune, după care activitatea revine rapid la starea de repaus.


      Dorim să-i exprimăm recunoștința profesorului Julio-Cesar Martinez-Trujillo și grupului său de cercetare de la Western University din Londra, Canada, pentru discuții valoroase.

      Bartsch, M. V., Loewe, K., Merkel, C., Heinze, H. J., Schoenfeld, M. A., Tsotsos, J. K., și colab. (2017). Atenția asupra culorii accentuează reglarea populației neuronale prin procesarea feedback-ului în ierarhia cortexului vizual uman. J. Neurosci. 37, 10346 și # x0201310357. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.0666-17.2017

      Bressler, S. L., Tang, W., Sylvester, C. M., Shulman, G. L. și Corbetta, M. (2008). Controlul de sus în jos al cortexului vizual uman prin cortexul frontal și parietal în atenția spațială vizuală anticipativă. J. Neurosci. 28, 10056 și # x0201310061. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.1776-08.2008

      Buschman, T. J. și Kastner, S. (2015). De la comportament la dinamica neuronală: o teorie integrată a atenției. Neuron 88, 127 și # x02013144. doi: 10.1016 / j.neuron.2015.09.017

      Buschman, T. J. și Miller, E. K. (2007). Control de sus în jos versus de sus în sus al atenției în cortexele parietale prefrontale și posterioare. Ştiinţă 315, 1860 și # x020131862. doi: 10.1126 / science.1138071

      Busse, L., Katzner, S. și Treue, S. (2008). Dinamica temporală a modulației neuronale în timpul schimbărilor exogene și endogene ale atenției vizuale în zona macacului MT. Proc. Natl. Acad. Știință. STATELE UNITE ALE AMERICII. 105, 16380 și # x0201316385. doi: 10.1073 / pnas.0707369105

      Carrasco, M. (2011). Atenție vizuală: ultimii 25 de ani. Vision Res. 51, 1484 și # x020131525. doi: 10.1016 / j.visres.2011.04.012

      Cavelier, P., Hamann, M., Rossi, D., Mobbs, P. și Attwell, D. (2005). Excitația tonică și inhibarea neuronilor: surse ale emițătorului ambiental și consecințe de calcul. Prog. Biofizi. Mol. Biol. 87, 3 și # x0201316. doi: 10.1016 / j.pbiomolbio.2004.06.001

      Corbetta, M., Miezin, F. M., Dobmeyer, S., Shulman, G. L. și Petersen, S. E. (1991). Atenție selectivă și divizată în timpul discriminărilor vizuale de formă, culoare și viteză: anatomie funcțională prin tomografie cu emisie de pozitroni. J. Neurosci. 11, 2383 și # x020132402.

      Corbetta, M. și Shulman, G. L. (2002). Controlul atenției orientate spre obiective și stimulată în creier. Nat. Pr. Neurosci. 3, 201 & # x02013215. doi: 10.1038 / nrn755

      Cutzu, F. și Tsotsos, J. K. (2003). Modelul de reglare selectivă a atenției: dovezi psihofizice pentru un inel supresiv în jurul unui element frecventat. Vision Res. 43, 205 și # x02013219. doi: 10.1016 / S0042-6989 (02) 00491-1

      Dayan, P. și Abbott, L. F. (2001). Neuroștiințe teoretice. Cambridge, MA: MIT Press.

      Deco, G. și Lee, T. S. (2002). Un model unificat de atenție spațială și obiectuală bazat pe competiția inter-corticală părtinită. Neurocomputer 44, 775 și # x02013781. doi: 10.1016 / S0925-2312 (02) 00471-X

      Desimone, R. și Duncan, J. (1995). Mecanisme neuronale ale atenției vizuale selective. Annu. Pr. Neurosci. 18, 193 & # x02013222. doi: 10.1146 / annurev.ne.18.030195.001205

      Destexhe, A., Mainen, Z. F. și Sejnowski, T. J. (1998). Modele cinetice de transmisie sinaptică. Metode de modelare neuronală 2, 1 și # x0201325.

      Dorval, A. D. și White, J. A. (2005). Zgomotul canalului este esențial pentru oscilațiile perithreshold în neuronii entorhinali stelați. J. Neurosci. 25, 10025 & # x0201310028. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.3557-05.2005

      Eagleman, D. M. și Sejnowski, T. J. (2000). Integrarea mișcării și postdicțiunea în conștientizarea vizuală. Ştiinţă 287, 2036 și # x020132038. doi: 10.1126 / science.287.5460.2036

      Fallah, M., Stoner, G. R. și Reynolds, J. H. (2007). Selecție competitivă specifică stimulului în zona vizuală extracționată de macac V4. Proc. Natl. Acad. Știință. STATELE UNITE ALE AMERICII. 104, 4165 și # x020134169. doi: 10.1073 / pnas.0611722104

      Ferrera, V. P., Rudolph, K. K. și Maunsell, J. H. (1994). Răspunsurile neuronilor din căile vizuale parietale și temporale în timpul unei sarcini de mișcare. J. Neurosci. 14, 6171 și # x020136186.

      Hodgkin, A. L. și Huxley, A. F. (1952). O descriere cantitativă a curentului de membrană și aplicarea acestuia la conducere și excitație în nerv. J. Fiziol. 117, 500 și # x02013544. doi: 10.1113 / jphysiol.1952.sp004764

      Hopf, J. M., Boehler, C. N., Luck, S. J., Tsotsos, J. K., Heinze, H. J. și Schoenfeld, M. A. (2006). Dovezi neurofiziologice directe pentru suprimarea spațială în jurul atenției vizuale. Proc. Natl. Acad. Știință. STATELE UNITE ALE AMERICII. 103, 1053 și # x020131058. doi: 10.1073 / pnas.0507746103

      Hutt, A. (2012). Rata de tragere a populației în prezența inhibiției tonice GABAergic în neuroni singuri și aplicarea la anestezie generală. Cogn. Neurodyn. 6, 227 și # x02013237. doi: 10.1007 / s11571-011-9182-9

      Itti, L. (2005). Modele de atenție și sensibilitate de jos în sus. Neurobiol. Atentie. 582, 576 și # x02013582. doi: 10.1016 / B978-012375731-9 / 50098-7

      Itti, L. și Koch, C. (2001). Modelarea computationala a atentiei vizuale. Nat. Pr. Neurosci. 2, 194 & # x02013203. doi: 10.1038 / 35058500

      Itti, L., Rees, G. și Tsotsos, J. K. (2005). Neurobiologia atenției. Waltham, MA: Elsevier / Academic Press.

      Izhikevich, E. M. (2004). Ce model să utilizați pentru neuronii de corticală? IEEE Trans. Neural Netw. 15, 1063 și # x020131070. doi: 10.1109 / TNN.2004.832719

      James, W. (1891). Principiile psihologiei, Vol. 2, Londra, Marea Britanie: Macmillan.

      Jensen, O., Goel, P., Kopell, N., Pohja, M., Hari, R. și Ermentrout, B. (2005). Pe ritmul beta senzorimotor-cortex uman: surse și modelare. Neuroimagine 26, 347 și # x02013355. doi: 10.1016 / j.neuroimage.2005.02.008

      Kandel, E. R., Schwartz, J. H., Jessell, T. M., Siegelbaum, S. A. și Hudspeth, A. (2000). Principiile științei neuronale. New York, NY: McGraw-hill.

      Khayat, P. S., Niebergall, R. și Martinez-Trujillo, J. C. (2010). Atenția modulează diferențial răspunsurile neuronale similare evocate prin contrast variabil și stimuli de direcție în zona MT. J. Neurosci. 30, 2188 & # x020132197. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.5314-09.2010

      Koch, C. și Ullman, S. (1987). & # x0201C Schimbări în atenția vizuală selectivă: către circuitele neuronale subiacente, & # x0201D în Probleme de inteligență, ed L. M. Vaina (Dordrecht: Springer), 115 & # x02013141.

      Kosai, Y., El-Shamayleh, Y., Fyall, A. M. și Pasupathy, A. (2014). Rolul zonei vizuale V4 în discriminarea formelor parțial ocluse. J. Neurosci. 34, 8570 și # x020138584. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.1375-14.2014

      Ladenbauer, J., Augustin, M. și Obermayer, K. (2014). Modul în care curenții de adaptare modifică pragul, câștigul și variabilitatea creșterii neuronale. J. Neurofiziol. 111, 939 și # x02013953. doi: 10.1152 / jn.00586.2013

      Lee, J. și Maunsell, J. H. (2009). Un model de normalizare a modulației atenționale a răspunsurilor unei singure unități. Plus unu 4: e4651. doi: 10.1371 / journal.pone.0004651

      Lennert, T. și Martinez-Trujillo, J. (2011). Puterea suprimării răspunsului pentru a distira stimulii determină performanța de filtrare atențională în neuronii prefrontali ai primatelor. Neuron 70, 141 și # x02013152. doi: 10.1016 / j.neuron.2011.02.041

      Loach, D. P., Tombu, M. și Tsotsos, J. K. (2005). Interacțiuni între atenția spațială și temporală: un studiu de clipire atențională. J. Vis. 5: 109. doi: 10.1167 / 5.8.109

      Noroc, S. J., Chelazzi, L., Hillyard, S. A. și Desimone, R. (1997). Mecanisme neuronale ale atenției selective spațiale în zonele V1, V2 și V4 ale cortexului vizual macac. J. Neurofiziol. 77, 24 și # x0201342. doi: 10.1152 / jn.1997.77.1.24

      Martinez-Trujillo, J. C. și Treue, S. (2004). Atenția bazată pe caracteristici crește selectivitatea răspunsurilor populației în cortexul vizual al primatelor. Curr. Biol. 14, 744 și # x02013751. doi: 10.1016 / j.cub.2004.04.028

      McAdams, C. J. și Maunsell, J. H. (1999). Efectele atenției asupra funcțiilor de reglare a orientării neuronilor unici în zona corticală macacă V4. J. Neurosci. 19, 431 și # x02013441.

      Niebur, E. și Koch, C. (1994). Un model pentru implementarea neuronală a atenției vizuale selective bazat pe corelația temporală între neuroni. J. Comput. Neuroști. 1, 141 și # x02013158. doi: 10.1007 / BF00962722

      Oliva, A., Torralba, A., Castelhano, M. S. și Henderson, J. M. (2003). & # x0201CT Controlul descendent al atenției vizuale în detectarea obiectelor și & # x0201D în Prelucrarea imaginilor, 2003. ICIP 2003. Proceedings. 2003 Conferința internațională pe: IEEE (Barcelona), I253 & # x02013I256.

      Pape, H. C. (1996). Curent Queer și stimulator cardiac: curentul de cation activat prin hiperpolarizare în neuroni. Annu. Pr. Physiol. 58, 299 și # x02013327. doi: 10.1146 / annurev.ph.58.030196.001503

      Pestilli, F., Viera, G. și Carrasco, M. (2007). Cum afectează atenția și adaptarea sensibilitatea la contrast? J. Vis. 7: 9. doi: 10.1167 / 7.7.9

      Posner, M. I. (2011). Neuroștiința cognitivă a atenției. New York, NY: Guilford Press.

      Rao, S. C., Rainer, G. și Miller, E. K. (1997). Integrarea a ceea ce și unde în cortexul prefrontal al primatelor. Ştiinţă 276, 821 și # x02013824. doi: 10.1126 / science.276.5313.821

      Reynolds, J. H., Chelazzi, L. și Desimone, R. (1999). Mecanismele competitive concurează atenția în zonele macac V2 și V4. J. Neurosci. 19, 1736 & # x020131753.

      Reynolds, J. H. și Heeger, D. J. (2009). Modelul normalizării atenției. Neuron 61, 168 și # x02013185. doi: 10.1016 / j.neuron.2009.01.002

      Rothenstein, A. L. și Tsotsos, J. K. (2014). Modulare și selecție atentă și # x02013o abordare integrată. Plus unu 9: e99681. doi: 10.1371 / journal.pone.0099681

      Rutishauser, U., Walther, D., Koch, C. și Perona, P. (2004). & # x0201De atenția de jos în sus este utilă pentru recunoașterea obiectelor?, & # x0201D în Viziunea computerizată și recunoașterea modelelor, 2004. CVPR 2004, Lucrările Conferinței IEEE Computer Society 2004 despre: IEEE (Washington, DC), II37 și # x02013II44.

      Shriki, O., Sompolinsky, H. și Hansel, D. (2003). Modele de rate pentru rețelele neuronale corticale bazate pe conductanță. Neural Comput. 15, 1809 & # x020131841. doi: 10.1162 / 08997660360675053

      Spratling, M. W. și Johnson, M. H. (2004). Un model de feedback al atenției vizuale. J. Cogn. Neuroști. 16, 219 și # x02013237. doi: 10.1162 / 089892904322984526

      Tsotsos, J. K. (1990). Analizarea viziunii la nivel de complexitate. Comportă-te. Brain Sci. 13, 423 și # x02013445. doi: 10.1017 / S0140525X00079577

      Tsotsos, J. K. (2011). O perspectivă computațională asupra atenției vizuale. Cambridge: MIT Press.

      Tsotsos, J. K., Culhane, S. M., Wai, W. Y. K., Lai, Y., Davis, N. și Nuflo, F. (1995). Modelarea atenției vizuale prin reglaj selectiv. Artif. Intel. 78, 507 și # x02013545. doi: 10.1016 / 0004-3702 (95) 00025-9

      Tsotsos, J. și Rothenstein, A. (2011). Modele computaționale de atenție vizuală. Scholarpedia 6: 6201. doi: 10.4249 / scholarpedia.6201

      van Aerde, K. I., Mann, E. O., Canto, C. B., Heistek, T. S., Linkenkaer-Hansen, K., Mulder, A. B., și colab. (2009). Momentul flexibil al vârfului neuronilor din stratul 5 în timpul oscilației beta dinamice se schimbă în cortexul prefrontal al șobolanilor. J. Fiziol. 587 (Pt 21), 5177 și # x020135196. doi: 10.1113 / jphysiol.2009.178384

      Whittington, M. A., Traub, R. D., Kopell, N., Ermentrout, B. și Buhl, E. H. (2000). Ritmuri bazate pe inhibiție: observații experimentale și matematice asupra dinamicii rețelei. Int. J. Psihofiziol. 38, 315 și # x02013336. doi: 10.1016 / S0167-8760 (00) 00173-2

      Wiesenfeld, K. și Moss, F. (1995). Rezonanță stochastică și beneficiile zgomotului: de la epoca de gheață la raci și SQUID. Natură 373, 33 și # x0201336. doi: 10.1038 / 373033a0

      Williford, T. și Maunsell, J. H. (2006).Efectele atenției spațiale asupra funcțiilor de răspuns la contrast în zona macacului V4. J. Neurofiziol. 96, 40 și # x0201354. doi: 10.1152 / jn.01207.2005

      Wilson, H. R. (1999). Piroane, decizii și acțiuni: fundamentele dinamice ale neuroștiințelor, Don Mills, ON: Oxford University Press, Inc.

      Cuvinte cheie: atenție vizuală, celulă unică, neuron ST, rata de tragere, selectivitate neuronală

      Citare: Avella Gonzalez OJ și Tsotsos JK (2018) Ratele de tragere atențională pe termen scurt și lung pot fi explicate de dinamica ST-Neuron. Față. Neuroști. 12: 123. doi: 10.3389 / fnins.2018.00123

      Primit: 11 august 2017 Acceptat: 15 februarie 2018
      Publicat: 02 martie 2018.

      Xavier Otazu, Universitat Aut & # x000F2noma de Barcelona, ​​Spania

      Keith Schneider, Universitatea din Delaware, Statele Unite
      Jihyun Yeonan-Kim, San Jose State University, Statele Unite

      Copyright & # x000A9 2018 Avella Gonzalez și Tsotsos. Acesta este un articol cu ​​acces liber distribuit în conformitate cu condițiile Creative Commons Attribution License (CC BY). Utilizarea, distribuirea sau reproducerea în alte forumuri este permisă, cu condiția ca autorul (autorii) original (i) și proprietarul drepturilor de autor să fie creditați și că publicația originală din această revistă este citată, în conformitate cu practica academică acceptată. Nu este permisă nicio utilizare, distribuție sau reproducere care nu respectă acești termeni.


      Rezultate

      Expunerea la frig cronic a indus o scădere de lungă durată a activității populației de neuroni DA

      Șobolanii au fost repartizați aleatoriu fie în grupurile de control, fie în grupurile cronice de răceală și a fost evaluat efectul stresului asupra activității neuronilor DA. La șobolani martor, numărul de neuroni DA activi spontan întâlniți pe pistă de electrod a fost de 1,1 și # x000b1 0,1 (n = 9 șobolani, 85 neuroni DA), ceea ce este în concordanță cu studiile noastre anterioare (Valenti & # x00026 Grace, 2010 Valenti și colab., 2011). Expunerea la două săptămâni la frig a redus semnificativ activitatea populației cu 46% până la 0,5 și # x000b1 0,03 neuroni / cale (n = 6 șobolani, 27 neuroni DA CTRL vs. CCE: ANOVA cu sens unic, F(2,20)= 16.9, P & # x0003c 0.001 Figura 1A), care este în concordanță cu raportul nostru anterior (Moore și colab., 2001). Pentru a investiga dacă frigul cronic a indus modificări persistente ale activității neuronului VTA DA, după expunerea la frig, un subgrup de șobolani CCE a fost găzduit în colonia de temperatură ambientală timp de încă 7 zile. La acești șobolani, numărul neuronilor DA spontan activi a rămas semnificativ redus în comparație cu martorii (15,1% sub control CTRL vs. 7d post CCE: 0,8 & # x000b1 0,1, n = 8 șobolani, 57 neuroni DA unidirecțional ANOVA, F(2,20)= 16,9, P & # x0003c 0,001 Figura 1A), cu toate acestea, activitatea populației a fost semnificativ mai mare decât cea observată la șobolanii CCE testați la 18 și # x0201320 de ore după scoaterea din frig (CCE vs. 7d post CCE: one-way ANOVA, F(2,20)= 16,9, P & # x0003c 0,001 Figura 1A). Am raportat anterior că diferiți factori de stres pot exercita efecte diferențiale asupra activității populației de neuroni DA în funcție de locația relativă a neuronilor din VTA (Valenti și colab., 2011). Astfel, am examinat în continuare dacă efectele CCE au fost dependente de localizarea neuronilor DA pe întinderea medial-laterală a VTA. Am constatat că scăderea activității populației indusă de CCE s-a produs în principal în neuronii DA localizați fie în medial (CTRL = 1,3 & # x000b1 0,2, n = 34 neuroni DA CCE = 0,7 & # x000b1 0,1, n = 12 neuroni DA -carte ANOVA, F(2,20)= 3,82, P = 0,039 Figura 1B) sau central (CTRL = 1,1 și # x000b1 0,1, n = 29 neuroni DA CCE = 0,4 și # x000b1 0,1, n = 8 neuroni DA unidirecțional ANOVA, F(2,20)= 4.51, P = 0.024 Figura 1B) parte a VTA pentru șobolani testați în ziua după îndepărtarea la rece. Cu toate acestea, nu s-a observat nicio diferență în partea laterală a VTA (ANOVA unidirecțional, P = 0,939 Figura 1B). În contrast, neuronii DA înregistrați de la șobolani testați la 7 zile după CCE nu au prezentat diferențe de activitate în nici una dintre cele 3 locații examinate, fie comparate cu martorul, fie cu CCE testate în ziua următoare (CTRL vs. 7d post CCE, ANOVA unidirecțional: medial, P = 0,20 central, P = 0,953 lateral, P = 0,939 CCE vs. 7d post CCE, ANOVA unidirecțional: medial, P = 1,00 central, P = 0,180 lateral, P = 0,939 Figura 1B).

      A) Expunerea la stres la rece timp de 14 & # x0201317 zile a indus o reducere pronunțată a numărului de neuroni VTA DA spontan activi (activitatea populației bara neagră) comparativ cu martorii (bara albă). Această atenuare a activității populației a persistat atunci când a fost examinată la 7 zile după îndepărtarea de la expunerea la frig (7d post CCE, bară hașurată) (* ANOVA unidirecțional, P & # x0003c 0,05 vezi textul pentru detalii). B) Răceala cronică a scăzut selectiv numărul de neuroni DA spontan activi localizați în medial (M) și central (C), dar nu în VTA laterală (L) a șobolanilor testați la 18 și # x0201320 de ore după expunerea cronică la frig (pătrate negre) comparativ cu controale (cercuri albe) (* CTRL vs. CCE: ANOVA unidirecțional, medial, P = 0,039 central, P = 0,024). La șobolanii testați la 7 zile după CCE nu a existat nicio schimbare semnificativă în populația de neuroni DA situată în nicio subdiviziune a VTA (diamante negre). Nu s-au observat modificări semnificative nici în rata medie de tragere (C) sau în procent mediu de focuri de foc (D).

      Expunerea cronică la frig nu a afectat în mod semnificativ rata medie de ardere a neuronilor DA (CTRL: 4.0 & # x000b1 0.3Hz, n = 9 șobolani CCE: 3.3 & # x000b1 0.6Hz, n = 6 șobolani ANOVA unidirecțional, P = 0.2828 Figura 1C ) sau tragere în rafală (CTRL: 23,7 & # x000b1 3,2%, n = 9 șobolani CCE: 23,3 & # x000b1 2,9%, n = 6 șobolani ANOVA unidirecțional, P = 0,2935 Figura 1D) în oricare dintre punctele de timp post-expunere. Mai mult decât atât, nu a existat nicio diferență în distribuția procentului de vârfuri în explozii pentru neuroni înregistrați în ambele grupuri de expunere în comparație cu martorul (18 și # x0201320 ore: test cu două probe Kolmogorov-Smirnov, P = 0,5044 7 zile: două probe Kolmogorov- Testul Smirnov, P = 0,3875).

      Astfel, aceste date sugerează că un factor de stres ușor inevitabil menținut, adică o expunere cronică de 2 săptămâni la frig, a produs modificări proeminente în activitatea populației de neuroni VTA DA, care erau încă prezente într-un mod atenuat la o săptămână după îndepărtarea frigului. Mai mult, similar cu efectele observate la șocul repetitiv al piciorului (Valenti și colab., 2011), stresul cronic la rece a afectat activitatea spontană a neuronului VTA DA în mod diferit în funcție de locația din VTA.

      Expunerea cronică la frig nu a modificat activitatea neuronului piramidal mPFC

      PFC este o regiune cunoscută pentru a regla răspunsurile la stres subcortical (Abercrombie și colab., 1989 Finlay și colab., 1995 Cabib & # x00026 Puglisi-Allegra, 1996) și studii recente au sugerat că mPFC atenuează răspunsurile la stres în urma unui factor de stres controlabil (Amat și colab., 2008). Astfel, au fost examinate efectele CCE asupra neuronilor piramidali mPFC. La șobolani martor, neuronii piramidali supuși au prezentat o rată medie de tragere de 1,1 și # x000b1 0,2Hz (n = 7 șobolani, 34 neuroni). Două săptămâni de expunere la frig nu au modificat semnificativ rata de ardere a neuronilor piramidali (CCE: 0,9 & # x000b1 0,1Hz, n = 7 șobolani, 26 neuroni Kruskal-Wallis ANOVA unidirecțională pe grade, P = 0,704). În plus, stresul cronic la rece nu a modificat procentul de explozie a neuronului piramidal mPFC (CTRL: 41,5 și # x000b1 3,0%, CCE: 40,0 și # x000b1 4,4% ANOVA unidirecțional, P = 0,769) sau intervalul mediu interspike (CTRL: 16,6 & # x000b1 1 msec, CCE: 16,6 & # x000b1 1 msec ANOVA unidirecțional Kruskal-Wallis pe ranguri, P = 0,820). Astfel, stresul la rece nu a afectat niciunul dintre parametrii activității neuronului piramidal mPFC măsurat.

      Expunerea anterioară la răceala cronică a împiedicat creșterea acută a activității populației de neuroni VTA DA

      Am arătat că stresul de reținere, dat fie acut, fie în mod repetat, a crescut activitatea populației de neuroni DA (Valenti și colab., 2011). Astfel, efectul de reținere asupra activității neuronilor DA a șobolanilor netratați a fost opus în direcție față de cea constatată în urma răcirii cronice (Figura 1). Prin urmare, am examinat dacă expunerea anterioară la răceala cronică a afectat creșterea indusă de restricție a activității populației de neuroni VTA DA sau sensibilizarea încrucișată a amfetaminei indusă de restricție a activității locomotorii. A fost aplicat un ANOVA bidirecțional pentru a examina efectele CCE, AR și interacțiunea dintre CCE și AR, urmată de metoda Holm-Sidak pentru comparații multiple (sursa variației: CCE, F(1,26)= 99,3, P & # x0003c 0,001 AR, F(1,26)= 62,9, P & # x0003c 0,001 CCE x AR, F(1,1,26)= 7,01, P = 0,0136). Astfel, o sesiune de stres acut a indus o activare pronunțată a activității populației de neuroni VTA DA (CTRL vs. AR: 1,9 & # x000b1 0,1, n = 8 șobolani, 135 neuroni DA ANOVA bidirecțională, F(1,26)= 99,3, P & # x0003c 0,001 Figura 2A), după cum sa raportat anterior (Valenti și colab., 2011). Stresul de reținere acută a crescut, de asemenea, activitatea populației de neuroni DA la șobolani pre-expuși la răceală cronică comparativ cu CCE singur, restabilind scăderea indusă de CCE a activității populației către nivelurile de control (CCE vs. CCE + AR: 0,9 & # x000b1 0,1, n = 7 șobolani, n = 54 neuroni DA cu două căi ANOVA, F(1,26)= 99,3, P & # x0003c 0,001 Figura 2A). Cu toate acestea, creșterea indusă de constrângere a activității populației de neuroni DA observată la șobolanii CCE a fost de departe mai puțin pronunțată decât în ​​AR singură (AR vs. CCE + AR: ANOVA cu două căi, F(1,26)= 62,9, P & # x0003c 0,001 Figura 2A). În plus, a existat o interacțiune semnificativă între grupuri (CCE x AR: ANOVA bidirecțională, F(1,1,26)= 7,01, P = 0,0136). Astfel, pre-expunerea la frig cronic a apărut pentru a proteja sistemul DA de efectele stresului acut de reținere.

      În examinarea localizării modificării populației neuronilor VTA DA în cadrul VTA, au fost observate diferențe marcate în urma protocolului de stres. Astfel, reținerea acută a crescut tragerea neuronului DA pe porțiunile mediale, centrale și laterale ale VTA (CTRL vs. AR, ANOVA bidirecțional: medial, F(1,21)= 4,5, P = 0,045 central, F(1,21)= 50,4, P & # x0003c 0,001 lateral, F(1,21)= 8.1, P = 0.012 Figura 2B), în timp ce frigul cronic a scăzut activitatea populației în principal în VTA medial și central (Figura 1B și & # x200B și 2B). 2B). La animalele CCE expuse ulterior la reținere acută, creșterea concentrației mediale a neuronilor VTA DA a rămas (AR: 1,9 și # x000b1 0,2, n = 8 șobolani, 45 neuroni DA CCE + AR: 1,6 și # x000b1 0,1, n = 7 șobolani, 33 neuroni DA ANOVA bidirecțională, P = 0,258), care a corespuns unei creșteri de 135,1% față de CCE numai (CCE vs. CCE + AR ANOVA bidirecțională, F(1,21)= 13,4, P = 0,0014 Figura 2B). În contrast, expunerea anterioară la frigul cronic a împiedicat creșterea proeminentă indusă de stresul de reținere la nivel central (AR: 1,8 și # x000b1 0,1, n = 8 șobolani, 44 neuroni DA CCE + AR: 0,5 și # x000b1 0,1, n = 7 șobolani, 11 neuroni DA cu două căi ANOVA, F(1,21)= 50,4, P & # x0003c 0,001) și VTA lateral (AR: 1,9 & # x000b1 0,3, n = 7 șobolani, 40 neuroni DA CCE + AR: 0,7 și # x000b1 0,1, n = 5 șobolani, 10 neuroni DA cu două căi ANOVA , F(1,15)= 8.15, P = 0.012), activitatea populației nefiind semnificativ diferită de cea observată numai în urma CCE (CCE vs. CCE + AR: ANOVA bidirecțional, central, P = 0,658 lateral, P = 0,659 Figura 2B). În plus, s-a observat o interacțiune semnificativă între efectele frigului și stresul de reținere numai pentru neuronii DA situați în VTA central (ANOVA cu două căi, F(1,1,21)= 8,24, P = 0,0092). Prin urmare, CCE a atenuat capacitatea stresului de reținere de a crește activitatea neuronului VTA în regiunile VTA care se proiectează către regiuni mai asociative ale striatului, fără a afecta creșterea regiunilor VTA mediale legate de recompensă (Ikemoto, 2007 Lodge & # x00026 Grace , 2011 Valenti și colab., 2011).

      Nici o modificare semnificativă a ratei medii de tragere (pentru CTRL și CCE a se vedea mai sus AR: 4.3 & # x000b1 0.2Hz, n = 8 șobolani CCE + AR: 3.8 & # x000b1 0.1Hz, n = 7 șobolani ANOVA bidirecțională, sursă de variație, CCE: P = 0,0841 AR, P = 0,2742) sau procentaj mediu de tragere în rafală (pentru CTRL și CCE vezi mai sus AR: 35,3 și # x000b1 4,1%, n = 7 șobolani CCE + AR: 22,8 și # x000b1 4,4%, n = 7 șobolani ANOVA bidirecțională, sursă de variație, CCE: P = 0,0995 AR: P = 0,1526 Figura 2C) a fost observată în oricare dintre grupurile testate sau când a fost examinată interacțiunea efectului celor 2 protocoale de stres (FR: ANOVA bidirecțional, P = 0,8404% B: ANOVA bidirecțional, P = 0,1216). Având în vedere că reținerea acută sa dovedit a crește procentul mediu de focuri de foc la șobolani martor (Valenti și colab., 2011), am examinat dacă pre-expunerea la frig cronic a împiedicat, de asemenea, creșterea indusă de reținere a focului de foc observat la șobolanii netratați (Figura 2C). O analiză suplimentară a arătat că pre-expunerea la stres la rece a modificat distribuția procentuală a focului de explozie, cu mulți mai mulți neuroni care prezintă niveluri scăzute de descărcare de explozie după frig cronic + reținere acută (AR vs CCE + AR test cu două probe Kolmogorov-Smirnov, P = 0,0424 Figura 2D).

      Efectele expunerii cronice la frig asupra activității locomotorii induse de amfetamină

      Studiile anterioare din laboratorul nostru sugerează că nivelul crescut al activității populației de neuroni VTA DA se corelează cu răspunsul locomotor crescut la amfetamină (Lodge & # x00026 Grace, 2008 Valenti și colab., 2011). Având în vedere că CCE a indus o reducere pronunțată a activității populației de neuroni DA și că CCE atenuează răspunsul electrofiziologic la stresul de reținere, această relație a fost examinată comportamental. Astfel, atât activitatea locomotorie spontană, cât și cea indusă de amfetamină au fost înregistrate la 4 grupuri de șobolani: martor, șobolani reci cronici, șobolani de reținere, șobolani cronici de răcire + reținere. Activitatea locomotorie de bază a fost înregistrată timp de 30 de minute și măsurată în arene separate în câmp deschis (Coulborne Instruments). Șobolanii au fost apoi scoși din arene și injectați i.p. cu 0,5 mg / kg amfetamină. A fost aplicat un ANOVA cu trei căi pentru a analiza efectele CCE, AR, timp sau interacțiunile acestora și toate grupurile au fost comparate (sursa de variație: CCE: F(1,864)= 4,275, P = 0,039 AR: F(1,864)= 1,485, P = 0,223 timp: F(23,864)= 12.962, P & # x0003c 0,001 pentru interacțiuni: CCE x AR: F(1,1,864)= 0,905, P = 0,342 CCE x timp, F(1,23,864)= 0,47, P = 0,985 AR x timp, F(1,23,864)= 3.137, P & # x0003c 0,001 CCE x AR x timp, F(1,1,23,864)= 0,426, P = 0,992). În plus, a fost aplicată o procedură de comparație multiplă în perechi (metoda Holm-Sidak) în urma ANOVA pentru a compara acești factori. Astfel, administrarea de amfetamină la șobolani CCE a indus o creștere rapidă și tranzitorie a activării locomotorii comparativ cu controalele potrivite în primele 5 minute de la administrarea medicamentului (CTRL, n = 8 șobolani vs. CCE, n = 9 șobolani ANOVA cu trei căi, P = 0,040 Figura 3), cu toate acestea, activitatea locomotorie a șobolanilor CCE a fost ușor, dar nu semnificativ mai mică decât cea a controalelor în momentele de timp ulterioare. În conformitate cu studiul nostru anterior (Valenti și colab., 2011), 0,5 mg / kg amfetamină au indus o creștere pronunțată a activității locomotorii a șobolanilor AR comparativ cu martorii în primele 15 minute post-medicament (CTRL, n = 8 șobolani vs. AR, n = 12 șobolani ANOVA cu trei căi, 35min: P & # x0003c 0,001 40min: P = 0,042 45min: P = 0,003 50min: P = 0,026). În schimb, la șobolanii care au primit reținere acută în ziua după îndepărtarea frigului, stresul cronic la frig nu a reușit să afecteze în mod semnificativ creșterea acută a răspunsului locomotor la amfetamină (AR, n = 12 șobolani) vs. CCE + AR n = 11 șobolani ANOVA cu trei căi, P = 0,374 Figura 3B).

      Astfel, scăderea activității populației de neuroni DA observată la șobolanii CCE nu sa dovedit a fi corelată cu o scădere a amplitudinii locomoției induse de amfetamină. Mai mult, 2 săptămâni expunerea continuă la frig a atenuat creșterea indusă de stres în activitatea populației de neuroni DA, dar nu a afectat activarea comportamentală indusă de restricție la amfetamină.


      Rata de tragere neuronală ca lungime a codului: o ipoteză

      Multe teorii presupun că rata mai mare de declanșare a unui neuron senzorial indică o probabilitate mai mare a stimulului său preferat. Cu toate acestea, acest lucru contrazice (1) fenomenele de adaptare în cazul în care expunerea prelungită la un stimul stimulează și astfel crește probabilitatea acestuia de a reduce ratele de tragere ale celulelor reglate pe stimul și (2) observația că stimulii neașteptati (cu probabilitate scăzută) captează atenția și cresc tragere neuronală. Alte teorii afirmă că creierul construiește coduri predictive / eficiente pentru reconstituirea intrărilor senzoriale. Cu toate acestea, ei nu pot explica faptul că creierul păstrează unele informații în timp ce le aruncă pe altele. Propunem că în zonele senzoriale, ratele de declanșare ale neuronilor de proiecție sunt proporționale cu lungimea optimă a codului (adică probabilitatea estimată a jurnalului negativ), iar modelele lor de vârf sunt codul, pentru caracteristici utile în intrări. Această ipoteză explică modificările induse de adaptare ale curbelor de reglare a orientării V1 și atenția de jos în sus. Discutăm despre modul în care principiul modern al lungimii descrierii minime (MDL) poate ajuta la înțelegerea codurilor neuronale. Deoarece extracția de regularitate este relativă la o clasă de model (definită de celule) prin codul său universal optim (OUC), MDL se potrivește cu procesarea ierarhică intenționată a creierului fără reconstrucție de intrare. O astfel de procesare permite compresia / înțelegerea intrării chiar și atunci când clasele de modele nu conțin modele adevărate. Atenția de sus în jos modifică OUC-urile de nivel inferior prin conexiuni de feedback pentru a îmbunătăți transmiterea informațiilor relevante din punct de vedere comportamental. Deși OUC se referă la compresia datelor fără pierderi, sugerăm posibile extensii la codurile neuronale fără pierderi, fără prefix, pentru procesarea promptă, online a celor mai importante aspecte ale stimulilor, reducând în același timp distorsiunile relevante din punct de vedere comportamental. În cele din urmă, discutăm despre modul în care rețelele neuronale ar putea învăța distribuțiile normalizate de probabilitate maximă (NML) ale MDL din datele de intrare.

      Aceasta este o previzualizare a conținutului abonamentului, acces prin intermediul instituției dvs.


      Blogul de psihologie al lui Michelle

      Condiționarea clasică: este învățarea pasivă, atunci când este automată, elevul nu trebuie să se gândească la acțiunile sale.

      Stimul necondiționat: este ceva care provoacă o reacție naturală automată.

      Răspuns necondiționat: un răspuns natural, de obicei invariabil, evocat de un stimul în absența învățării sau condiționării.

      Stimul neutru: este unul care nu provoacă niciun răspuns.

      Achiziție: se referă la primele etape ale învățării atunci când se stabilește un răspuns.

      Extincție: se referă la slăbirea treptată a unui răspuns condiționat care duce la scăderea sau dispariția comportamentului.


      Studiul Garcia și Koelling: șobolanii hrăniți lichid dulce, urmat de o injecție care le-a îmbolnăvit, apoi șobolanii au evitat lichidul dulce. (Aversiune la gust)


      Condiționarea operantă: este un tip de învățare în care comportamentul unui individ este modificat de antecedentele și consecințele sale.

      Legea efectului: Edward Thorndike a plasat pisicile în cutii de puzzle, pisicile au învățat să tragă pârghia pentru a ieși din cutie pentru a primi o recompensă de pește. Un comportament de orice natură care este urmat de consecințe plăcute este probabil să se repete și orice comportament urmat de consecințe neplăcute este probabil să fie oprit.

      BF Skinner: Credeam că cel mai bun mod de a înțelege comportamentul este să analizăm cauzele unei acțiuni și consecințele acesteia. (Condiționarea operantă)


      Consolidator: orice crește un comportament. Există o întărire pozitivă, care este adăugarea a ceva bun, și o întărire negativă, eliminarea a ceva neplăcut.

      Modelare: procesul de consolidare a unui comportament specific pe care o persoană încearcă să îl instaleze în cadrul subiectului său.

      Comportamente înlănțuitoare: Subiecților li se învață mai multe răspunsuri succesiv pentru a obține o recompensă.

      Întăritori primari: lucruri care în sine sunt satisfăcătoare.
      Armatori secundari: lucruri pe care am învățat să le prețuim (banii sunt un armator generalizat)


      Economie de jeton: este un sistem de modificare a comportamentului bazat pe întărirea sistematică a comportamentului țintă.

      Principiul Premack: Ținând cont de armăturile utilizate, armatorul a dorit.

      Program de armare: Cât de des utilizați armătura.
      Raport fix: întărire după un număr stabilit de răspunsuri.
      Raport variabil: întărire după un număr RANDOM de răspunsuri.

      Învățare observațională: Albert Bandura, învățăm prin modelarea comportamentului de la alții.

      Învățare latentă: experiment cu 3 șobolani, Edward Toleman, Latent înseamnă ascuns.



      Rata minimă constantă de tragere a neuronilor - Psihologie

      Neuronii folosesc semnale sterotipate, pulsate, numite potențiale de acțiune, pentru a semnaliza pe distanțe mari. Întrucât se crede că forma potențialului de acțiune transportă informații minime, timpul de sosire a potențialului de acțiune transportă toate informațiile. Adesea forma de undă de tensiune detaliată este abstractizată într-un flux de evenimente binare în care cea mai mare parte a fluxului nu reprezintă apariția unui potențial de acțiune („zerouri”) și un „1” izolat reprezintă un potențial de acțiune. Forma de undă binară este denumită un tren spike.

      • Un neuron ar putea semnaliza o valoare în funcție de rată, alta în funcție de varianța de rată și o altă îndoire a ratei.
      • Momentul relativ în doi neuroni ar putea semnala intensitatea sau faza sau cauzalitatea.
      • Doi neuroni ar putea semnaliza patru condiții diferite dacă vârfurile lor ar fi tratate ca cuvinte binare. Sincronizarea ar fi importantă.
      • Ordinea apariției unor intervale interspice specifice ar putea modula o sinapsă într-un mod specific.

      Deoarece trenurile spike trimit mesaje către synap (de obicei), ar putea fi util să ne întrebăm cum putem interperta un tren spike într-un mod care are sens sinaptic. O primă aproximare ar putea cere: În ce scară de timp sinapsele integrează informații? Dacă timpul de integrare este foarte scurt, atunci contează doar evenimentele apropiate, deci sincronizarea într-un cod este un concept util. Pe de altă parte, dacă timpul de integrare este lung, atunci numărul total de vârfuri contează, deci un cod de rată este un concept util. Poate că ar trebui să analizăm trenurile de vârf pe fiecare scară de timp. În plus față de scara de timp, am putea analiza trenurile în mai multe moduri, fiecare corespunzând unui aspect diferit (măsurat sau hipotezat) al funcției sinaptice. De exemplu, activarea și învățarea ar putea avea o codificare eficientă diferită de același tren spike.

      Vrem să vorbim despre scheme de găsire a modelelor în trenurile cu vârf, Bruce va descrie modelele în datele de descărcare EOD și voi descrie câteva tehnici teoretice care par a fi promițătoare în ceea ce privește flexibilitatea și potențialul lor sinaptocentric (iubesc acele neologisme) orientare. Firul dintre ele este utilizarea metodelor care evită unele probleme cu metodele tradiționale de binning. Mai exact, vom lua în considerare schemele care tratează timpul de vârf ca fiind cea mai importantă variabilă.

      • raportând activitatea neuronală la stimuli
      • încercând să găsească modele repetitive într-o descărcare motorie
      • relația dintre activitatea neuronală descendentă și puterea motorie (Bruce Carlson)
      • în căutarea codurilor distrubuate într-o populație de neuroni
      • interacțiuni funcționale între neuroni
      • Histograma timpului post-stimul - adăugați vârfurile în intervalele de timp referite la stimul.
      • Funcția densității vârfurilor (3) și a altor filtre digitale (4)
      • Funcții de corelare automată și încrucișată a întregului tren folosind funcția de densitate a vârfurilor pentru a netezi
      • Distrugeri ISI și hărți de retur (3)
      • Media declanșată de vârf (5)
      • Analiza distanței centrată pe vârf (1), (2)

      Tehnicile pe care le vom explora aici se bazează pe referința (1), (2) și (3). Acestea evită problemele legate de binning în timp și permit flexibilitatea impunerii interpretărilor sinaptice pe tren. Bruce a vorbit despre modul în care implicarea unui tren cu o distribuție gaussiană permite o estimare mai ușoară și mai sigură a parametrilor exploziei. Ceea ce vrem să facem acum este să descriem modul în care trenurile cu vârf ar putea fi comparate între ele pentru similaritate.

      Pentru a stabili scena, să luăm în considerare un cod tarifar pur. Fiecare tren este apoi specificat de tariful său, iar diferența dintre trenuri este diferența tarifelor lor. Am putea spune că distanţă separarea trenurilor este diferența dintre tarifele lor sau diferența dintre acestea este o măsura distanței între trenurile spike. Ce ne-am dori este o măsură de distanță care funcționează orice scara timpului. Apoi am putea vorbi despre distanța dintre două trenuri cu o precizie dată dată. O astfel de măsură a distanței ne-ar permite să trecem ușor de la coduri de sincronizare stricte (diferență de timp foarte mică permisă) la coduri de viteză (diferențe mari de timp permise într-un interval general). Rezoluția de timp la care analizați trenul poate, de asemenea, să corespundă constantei de timp a sinapsei.

      Două lucrări recente descriu tehnici pentru calcularea distanței dintre două trenuri vârf la orice rezoluție de timp. Lucrarea lui Victor (1) definește distanța dintre două trenuri vârf în termeni de cost minim de transformare a unui tren în altul. Doar trei operații de transformare sunt permise pentru a muta un vârf, pentru a adăuga un vârf sau pentru a șterge un vârf. Costul adăugării sau ștergerii este stabilit la unul. Costul deplasării unui vârf cu un timp mic este un parametru care stabilește scala de timp a analizei. Dacă costul mișcării este foarte mic, atunci puteți glisa un vârf oriunde, dar totuși costă să introduceți sau să ștergeți un vârf, astfel încât distanța dintre două trenuri este doar diferența în numărul de vârfuri. Aceasta este similară cu o distanță a codului tarifar. Dacă costul mișcării este foarte mare, atunci orice vârf este un vârf diferit, deci costurile minime devin inserarea sau ștergerea tuturor vârfurilor. Distanța dintre două trenuri devine aproximativ numărul de vârfuri din tren care nu sunt exact aliniate, oarecum o măsură de sincronie. Valorile intermediare ale costului interpolează ușor între sincronia perfectă și un cod de rată.

      Lucrarea lui Rossum (2) calculează o distanță care este strâns legată de distanța lui Victor, dar mult mai ușor de implementat și mai ușor de explicat. Fiecare tren spike este implicat cu o funcție exponențială:

      Unde ti este momentul apariției celui de-al treilea vârf. Trebuie să alegeți constanta de timp tc a exponențialei, care stabilește scala de timp a măsurării distanței. Apelați formele de undă convolvate f (t) și g (t). Apoi formați distanța ca:

      Unde dt este pasul timpului de eșantionare a vârfului. Această distanță ar putea fi considerată ca o diferență aproximativă între două secvențe de curent post-sinaptice declanșate de respectivele trenuri de vârf, deoarece astfel de curenți tind să aibă o formă aproximativ exponențială. Într-un sens, distanța Rossum măsoară diferența în efectul celor două trenuri asupra sinapselor lor respective (până la o aproximare foarte brută).

      Scala de timp Rossum, tc și parametrul de cost al lui Victor sunt legate de

      Putem compara cele două măsuri de distanță pe o gamă largă de scale de timp folosind această relație reciprocă. Două dintre programele matlab date mai jos fac această comparație, dar un exemplu aici ar putea ajuta. Următoarea imagine prezintă două trenuri cu vârf. Trenul albastru este regulat, iar trenul roșu este o versiune gaussiană a trenului albastru. La scări mici de timp, distanța Victor este de 8, deoarece 4 vârfuri nu sunt exact aliniate. Aceasta înseamnă că sunt necesare 4 ștergeri de vârf și 4 inserții pentru a se transforma una în cealaltă. La scări de timp comparabile cu scurgerea (în acest caz std.dev. = 10 mSec), distanța Victor începe să scadă deoarece este mai ieftin să mutați un vârf. La scări lungi, distanța Victor merge la zero, deoarece ambele trenuri au același număr de vârfuri. Distanța Rossum scade mai ușor, deoarece depinde de o funcție de ponderare exponențială lină. Distanța la scări scurte de timp este similară, deoarece exponențialele au scăzut în esență la zero. La scări mari de timp, distanța Rossum merge de asemenea la zero, deoarece măsoară și numărul total de vârfuri. Distanța pe care decideți să o utilizați depinde de modul în care credeți că trenul de vârf este interpretat post-sinaptic. Rețineți că distanța este calculată la toate intervalele de timp posibile, astfel încât diferite criterii de sincronie sunt disponibile automat.

      Odată ce putem calcula distanțele dintre trenurile cu vârf, putem încerca mai multe tehnici prezentate în referința (1). Următoarele presupun că trenurile sunt cauzate de un anumit stimul controlat și, prin urmare, pot fi cataporizate a priori de tipul stimulului. Acești pași au fost implementați în software-ul descris mai jos.

      • Estimarea informațiilor. Cât de bine se potrivesc tipurile a-priori și trenurile reale?
        • Calculați distanțele perechi între toate trenurile înregistrate (la o anumită scară de timp specificată).
        • Pentru fiecare tren:
          • Calculați distanța medie până la fiecare grup de stimuli a-priori (inclusiv grupul trenului curent)
          • Selectați grupul cu distanța medie minimă ca grup efectiv căruia îi aparține trenul.

          Utilizările unei distanțe de tren cu vârf:

          • Analiza lungimii cântecului și a scalei de timp pentru cântecul de cricket (7). Autorii concluzionează că scara de timp a analizei este de 10 mSec și că sunt necesare aproximativ 2 silabe ale cântecului pentru separarea completă a cântecelor.
          • Funcția cortexului vizual (8).
          • Explozie similare într-un tren lung. Vedeți mai jos unde luăm o explozie localizată prin metoda de evoluție a lui Bruce Carlson și o glisăm de-a lungul trenului cu vârfuri, în căutarea unor distanțe minime.
          • Trenuri cu vârf obișnuite și drenate.cod. Un exemplu de imagine este dat mai sus.
          • Curenți aplicați pentru a integra neuronii de incendiu (cu adaptare). cod. Prima figură de mai jos prezintă tensiunea, curentul și spiketrainele simulate de la două grupuri de 5 neuroni IF ca răspuns la un impuls de curent pătrat și același impuls scăpat de zgomot gaussian. A doua figură arată cele două trenuri care trag în timpul stimulului și distanțele Rossum rezultate, luate în perechi între fiecare posibilă pereche de trenuri cu vârf (45 în total). Roșu indică un grup, albastru celălalt și negru distanța transversală. Sumarea distanțelor pe toate intervalele de timp și reprezentarea lor pe grupuri arată că grupurile se grupează în funcție de distanță. Pentru comparație, distanța simplă a histogramei coșului de timp este afișată în partea de jos.

          • Calcularea ratei de biți din clusterele de distanță. cod. Prima figură de mai jos arată tensiunea simulată, curentul și spiketrainele de la patru grupuri de 5 neuroni IF ca răspuns la un impuls de curent pătrat modulat cu 4 amplitudini diferite de undă sinusoidală. Imaginea de mai jos arată curentul, 20 de trenuri cu vârf (cod color) și informațiile rezultate ca funcție de scară. Informațiile de vârf sunt de aproximativ 1 bit, ceea ce implică o discriminare destul de slabă a celor 4 grupuri de trenuri spike. La scări mari, rata de biți scade, ceea ce implică faptul că rata medie de creștere are puține informații.
          • Scalare multidimensională și profilare temporală. Acest cod este modificat de la (6) pentru a include graficarea 3D și procedura de profilare temporală. Pentru a rula, are nevoie și de programele din acest fișier ZIP, care este de la (6). Apelul la fminu trebuie modificat pentru a apela la fminunc. Imaginea de la început arată încorporarea optimă a distanțelor trenului în 3D (date din imaginea anterioară). Numerele corespund trenurilor individuale, iar culorilor celor 4 grupuri. Cea de-a doua imagine este profilul temporal pentru acest spațiu 3, folosind 5 cutii de timp pentru fiecare tren spike. Arată că dimensiunea 1 codifică o sumă ponderată, astfel încât valorile ridicate ale axei să însemne o rată de tragere inițială scăzută, apoi o rată ridicată, urmată din nou de o rată scăzută. A doua dimensiune codifică un model temporal de aproximativ primul derivat al dimensiunii 1.
          • Găsiți o explozie minimizând distanța Rossum. Figura de mai jos prezintă un tren EOD (panou pumn) cu o singură explozie izolată (de mână în al doilea panou). Distanța însumată este o sumă simplă a distanțelor la scară de timp distribuite în jurnal (al treilea panou). Panoul de jos arată o rafală (cea care începe la aproximativ 13,8 sec) aliniată utilizând distanța minimă (aproximativ 170). O potrivire separată la explozie la aproximativ 9,35 secunde (clasificată de Bruce ca alt tip) arată o distanță minimă de aproximativ 200. Explozia la aproximativ 18,7 oferă o distanță de potrivire optimă de aproximativ 150. O bucată aleatorie de tren la aproximativ 6 secunde oferă o distanță minimă de 280. O altă scanare de la 2 secunde la 19 secunde a găsit toate rafalele cu distanțe de aproximativ 200. Desigur, rafala de referință a dat o distanță de zero.

            - Analiza modelului de tragere în Windoze, inclusiv ISI, harta de returnare, estimarea ratei de tragere și corelația (implementează tehnicile din (3)) .. - Analiza seriilor de timp - Format de fișier Spike Interchange
        • Tehnici de procesare a semnalului pentru analiza trenului cu vârf folosind MatLab - Aceste fișiere M implementează procedurile de analiză discutate în capitolul 9 din „Metode în modelare neuronală”.
        • NTSA Workbench - Analiza seriilor de timp neuronale (NTSA) Workbench este un set de instrumente, tehnici și standarde concepute pentru a satisface nevoile neurologilor care lucrează cu date seriale de timp neuronale.
        • NeuroExplorer - Analiză flexibilă a trenului


          Statistici exacte privind durata de tragere a neuronilor conduși de zgomotul inhibitor discret

          Neuronii din creierul intact primesc un bombardament sinaptic continuu și neregulat de la neuronii pre-sinaptici excitatori și inhibitori, care determină activitatea de ardere a neuronului stimulat. Pentru a investiga influența stimulării inhibitorii asupra statisticilor privind timpul de tragere, considerăm neuronii Leaky Integrate-and-Fire supuși potențialului inhibitor instantaneu post-sinaptic. În special, raportăm rezultate exacte pentru rata de tragere, coeficientul de variație și spectrul trenului vârf pentru diferite distribuții sinaptice ale greutății. Rezultatele noastre nu se limitează la stimulări de amplitudine infinitesimală, dar se aplică și potențialelor post-sinaptice cu amplitudine finită, putând astfel capta efectul vârfurilor rare și mari. Metodele dezvoltate sunt capabile să reproducă și proprietățile medii de ardere ale populațiilor neuronale eterogene.


          Blogul de psihologie al lui Michelle

          Condiționarea clasică: este învățarea pasivă, atunci când este automată, elevul nu trebuie să se gândească la acțiunile sale.

          Stimul necondiționat: este ceva care provoacă o reacție naturală automată.

          Răspuns necondiționat: un răspuns natural, de obicei invariabil, evocat de un stimul în absența învățării sau condiționării.

          Stimul neutru: este unul care nu provoacă niciun răspuns.

          Achiziție: se referă la primele etape ale învățării atunci când se stabilește un răspuns.

          Extincție: se referă la slăbirea treptată a unui răspuns condiționat care duce la scăderea sau dispariția comportamentului.


          Studiul Garcia și Koelling: șobolanii hrăniți lichid dulce, urmat de o injecție care le-a îmbolnăvit, apoi șobolanii au evitat lichidul dulce. (Aversiune la gust)


          Condiționarea operantă: este un tip de învățare în care comportamentul unui individ este modificat de antecedentele și consecințele sale.

          Legea efectului: Edward Thorndike a plasat pisicile în cutii de puzzle, pisicile au învățat să tragă pârghia pentru a ieși din cutie pentru a primi o recompensă de pește. Un comportament de orice natură care este urmat de consecințe plăcute este probabil să se repete și orice comportament urmat de consecințe neplăcute este probabil să fie oprit.

          BF Skinner: Credeam că cel mai bun mod de a înțelege comportamentul este să analizăm cauzele unei acțiuni și consecințele acesteia. (Condiționarea operantă)


          Consolidator: orice crește un comportament. Există o întărire pozitivă, care este adăugarea a ceva bun, și o întărire negativă, eliminarea a ceva neplăcut.

          Modelare: procesul de consolidare a unui comportament specific pe care o persoană încearcă să îl instaleze în cadrul subiectului său.

          Comportamente înlănțuitoare: Subiecților li se învață mai multe răspunsuri succesiv pentru a obține o recompensă.

          Întăritori primari: lucruri care în sine sunt satisfăcătoare.
          Armatori secundari: lucruri pe care am învățat să le prețuim (banii sunt un armator generalizat)


          Economie de jeton: este un sistem de modificare a comportamentului bazat pe întărirea sistematică a comportamentului țintă.

          Principiul Premack: Ținând cont de armăturile utilizate, armatorul a dorit.

          Program de armare: Cât de des utilizați armătura.
          Raport fix: întărire după un număr stabilit de răspunsuri.
          Raport variabil: întărire după un număr aleator de răspunsuri.

          Învățare observațională: Albert Bandura, învățăm prin modelarea comportamentului de la alții.

          Învățare latentă: experiment cu 3 șobolani, Edward Toleman, Latent înseamnă ascuns.



          Mecanisme & para & uarr

          Avertizare

          Cazul mecanismului THREADSAFE este puțin mai complicat dacă mecanismul atribuie oriunde o valoare unei variabile GLOBALE. Când utilizatorul specifică în mod explicit că un mecanism este THREADSAFE, acele variabile GLOBALE care apar oriunde în partea stângă a unei instrucțiuni de atribuire (și nu există o astfel de atribuire cu prefixul PROTECT) sunt de fapt variabile specifice firului. Accesul Hoc la variabilele globale specifice firului este legat de o instanță statică care este partajată de primul fir în care mecanismul există de fapt.

          capacitate

          Sintaxă:

          section.cm (uF / cm2)

          section.i_cap (mA / cm2)

          Descriere: capacitatea este un mecanism care se introduce automat în fiecare secțiune. cm este o variabilă de interval cu o valoare implicită de 1,0. i_cap este o variabilă de gamă care conține curentul capacitiv al membranei variabil în timpul unei simulări. Rețineți că i_cap este cel mai precis atunci când este utilizată o metodă de integrare cu pas variabil. Sintaxă: section.insert ('hh') Descriere:

          A se vedea & ltnrn src dir & gt / src / nrnoc / hh.mod

          Hodgkin-Huxley sodiu, potasiu și canale de scurgere. Variabilele de interval specifice acestui model sunt:

          Acest model a folosit ionii na și k pentru a citi ena, ek și a scrie ina, ik.

          Vezi & ltnrn src dir & gt / src / nrnoc / passive0.c

          Canal de membrană pasivă. La fel ca mecanismul pas, dar codificat manual pentru a fi puțin mai rapid (evită calculul derivativ numeric risipitor al conductanței și nu salvează curentul).În general, nu merită să fie utilizate, deoarece calculele canalelor pasive nu sunt, de obicei, pasul de limitare a ratei unei simulări.

          extracelular

          Sintaxă:

          section.insert („extracelular”)

          .vext [2] - mV

          .i_membrana - mA / cm2

          .xraxial [2] - MOhms / cm

          .xg [2] & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 - mho / cm2

          .xc [2] & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 - uF / cm2

          .extracelular.e - mV

          Descriere:

          Adaugă două straturi de câmp extracelular secțiunii. Vext este rezolvat simultan cu v. Când mecanismul extracelular este prezent, v se referă la potențialul membranei și vext (adică vext [0]) se referă la potențialul extracelular chiar lângă membrană. Astfel, potențialul intern este v + vext (dar vezi BUGS).

          Acest mecanism este util pentru simularea stimulării cu electrozi extracelulari, răspuns în prezența unei condiții limită de potențial extracelular calculată de un program extern, cleme de patch-uri scurse, etanșări incomplete în teaca de mielină împreună cu curgerea curentului în spațiul dintre mielină și axon. Este necesar atunci când conectați LinearMechanism (de exemplu, un circuit construit cu meniul principal NEURON ‣ Build ‣ Linear Circuit) la noduri extracelulare.

          i_membrane nu include corect contribuțiile din procesele punctuale ELECTRODE_CURRENT.

          Vezi i_membrane_ la CVode.use_fast_imem ().

          Figura ilustrează forma circuitului echivalent electric atunci când este prezent acest mecanism. Rețineți că documentația anterioară a fost incorectă arătând că e_extracelular era în serie cu combinația paralelă xg [nlayer-1], xc [nlayer-1]. De fapt, a fost întotdeauna cazul în care e_extracelular a fost în serie cu xg [nlayer-1] și xc [nlayer-1] a fost în paralel cu acea combinație de serie.

          Notă

          Singurul motiv pentru care distribuția standard este construită cu nlayer = 2 este astfel încât atunci când este necesar doar un singur strat (cazul obișnuit), atunci e_extracellular este în concordanță cu documentația anterioară cu vechiul nlayer implicit = 1.

          e_extracelular este conectat în serie cu conductanța ultimului strat extracelular. Cu două straturi, circuitul echivalent arată:

          Potențialele extracelulare violează foarte mult intuiția și este important ca utilizatorul să ia în considerare cu atenție rezultatele simulărilor care le utilizează. Cel mai bine este să începeți să credeți că există erori în metodă și să încercați să demonstrați existența lor.

          A se vedea & ltnrn src dir & gt / src / nrnoc / extcell.c și & ltnrn src dir & gt / examples / nrnoc / extcab * .hoc.

          NEURON poate fi compilat cu orice număr de straturi extracelulare. Vezi mai jos.

          Avertizare

          xcaxial este, de asemenea, definit, dar nu este implementat. Dacă aveți nevoie de acestea, adăugați-le cu LinearMechanism.

          Versiunile anterioare ale acestui document indicau că e_extracelular este în serie cu perechea paralelă (xc, xg). De fapt, a fost în serie cu xg al stratului. Circuitul echivalent de mai sus a fost schimbat pentru a reflecta adevărul despre implementare.

          În v4.3.1 2000/09/06 și înainte de vext (0) și vext (1) sunt tensiunile la centrele primului și ultimului segment în loc de nodurile de zonă zero.

          Acum, bug-ul de mai sus este remediat, iar vext (0) și vext (1) sunt tensiunile la nodurile zonei zero.

          De la extcell.c comentariul este:

          În v4.3.1 2000/09/06 și înainte de straturile extracelulare nu vor fi conectate între secțiuni decât dacă secțiunea părinte a conexiunii conține mecanismul extracelular. Acest lucru se datorează faptului că nodul de zonă 0 al conexiunii este „deținut” de secțiunea părinte. În special, nodurile rădăcină nu conțin niciodată mecanisme extracelulare și, prin urmare, mai multe secțiuni conectate la nodul rădăcină par întotdeauna deconectate extracelular. Această eroare a fost remediată. Cu toate acestea, este în continuare cazul în care vext (0) poate fi diferit de zero numai dacă secțiunea care deține nodul 0 a avut mecanismul extracelular inserat. Cel mai bine este ca fiecare secțiune dintr-o celulă să conțină mecanismul extracelular dacă oricare dintre ele face acest lucru pentru a evita confuzia cu privire la condițiile limită (de fapt corecte).


          Dorim să-i exprimăm recunoștința profesorului Julio-Cesar Martinez-Trujillo și grupului său de cercetare de la Western University din Londra, Canada, pentru discuții valoroase.

          Bartsch, M. V., Loewe, K., Merkel, C., Heinze, H. J., Schoenfeld, M. A., Tsotsos, J. K., și colab. (2017). Atenția asupra culorii accentuează reglarea populației neuronale prin procesarea feedback-ului în ierarhia cortexului vizual uman. J. Neurosci. 37, 10346 și # x0201310357. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.0666-17.2017

          Bressler, S. L., Tang, W., Sylvester, C. M., Shulman, G. L. și Corbetta, M. (2008). Controlul de sus în jos al cortexului vizual uman prin cortexul frontal și parietal în atenția spațială vizuală anticipativă. J. Neurosci. 28, 10056 și # x0201310061. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.1776-08.2008

          Buschman, T. J. și Kastner, S. (2015). De la comportament la dinamica neuronală: o teorie integrată a atenției. Neuron 88, 127 și # x02013144. doi: 10.1016 / j.neuron.2015.09.017

          Buschman, T. J. și Miller, E. K. (2007). Control de sus în jos versus de sus în sus al atenției în cortexele parietale prefrontale și posterioare. Ştiinţă 315, 1860 și # x020131862. doi: 10.1126 / science.1138071

          Busse, L., Katzner, S. și Treue, S. (2008). Dinamica temporală a modulației neuronale în timpul schimbărilor exogene și endogene ale atenției vizuale în zona macacului MT. Proc. Natl. Acad. Știință. STATELE UNITE ALE AMERICII. 105, 16380 și # x0201316385. doi: 10.1073 / pnas.0707369105

          Carrasco, M. (2011). Atenție vizuală: ultimii 25 de ani. Vision Res. 51, 1484 și # x020131525. doi: 10.1016 / j.visres.2011.04.012

          Cavelier, P., Hamann, M., Rossi, D., Mobbs, P. și Attwell, D. (2005). Excitația tonică și inhibarea neuronilor: surse ale emițătorului ambiental și consecințe de calcul. Prog. Biofizi. Mol. Biol. 87, 3 și # x0201316. doi: 10.1016 / j.pbiomolbio.2004.06.001

          Corbetta, M., Miezin, F. M., Dobmeyer, S., Shulman, G. L. și Petersen, S. E. (1991). Atenție selectivă și divizată în timpul discriminărilor vizuale de formă, culoare și viteză: anatomie funcțională prin tomografie cu emisie de pozitroni. J. Neurosci. 11, 2383 și # x020132402.

          Corbetta, M. și Shulman, G. L. (2002). Controlul atenției orientate spre obiective și stimulată în creier. Nat. Pr. Neurosci. 3, 201 & # x02013215. doi: 10.1038 / nrn755

          Cutzu, F. și Tsotsos, J. K. (2003). Modelul de reglare selectivă a atenției: dovezi psihofizice pentru un inel supresiv în jurul unui element frecventat. Vision Res. 43, 205 și # x02013219. doi: 10.1016 / S0042-6989 (02) 00491-1

          Dayan, P. și Abbott, L. F. (2001). Neuroștiințe teoretice. Cambridge, MA: MIT Press.

          Deco, G. și Lee, T. S. (2002). Un model unificat de atenție spațială și obiectuală bazat pe competiția inter-corticală părtinită. Neurocomputer 44, 775 și # x02013781. doi: 10.1016 / S0925-2312 (02) 00471-X

          Desimone, R. și Duncan, J. (1995). Mecanisme neuronale ale atenției vizuale selective. Annu. Pr. Neurosci. 18, 193 & # x02013222. doi: 10.1146 / annurev.ne.18.030195.001205

          Destexhe, A., Mainen, Z. F. și Sejnowski, T. J. (1998). Modele cinetice de transmisie sinaptică. Metode de modelare neuronală 2, 1 și # x0201325.

          Dorval, A. D. și White, J. A. (2005). Zgomotul canalului este esențial pentru oscilațiile perithreshold în neuronii entorhinali stelați. J. Neurosci. 25, 10025 & # x0201310028. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.3557-05.2005

          Eagleman, D. M. și Sejnowski, T. J. (2000). Integrarea mișcării și postdicțiunea în conștientizarea vizuală. Ştiinţă 287, 2036 și # x020132038. doi: 10.1126 / science.287.5460.2036

          Fallah, M., Stoner, G. R. și Reynolds, J. H. (2007). Selecție competitivă specifică stimulului în zona vizuală extracționată de macac V4. Proc. Natl. Acad. Știință. STATELE UNITE ALE AMERICII. 104, 4165 și # x020134169. doi: 10.1073 / pnas.0611722104

          Ferrera, V. P., Rudolph, K. K. și Maunsell, J. H. (1994). Răspunsurile neuronilor din căile vizuale parietale și temporale în timpul unei sarcini de mișcare. J. Neurosci. 14, 6171 și # x020136186.

          Hodgkin, A. L. și Huxley, A. F. (1952). O descriere cantitativă a curentului de membrană și aplicarea acestuia la conducere și excitație în nerv. J. Fiziol. 117, 500 și # x02013544. doi: 10.1113 / jphysiol.1952.sp004764

          Hopf, J. M., Boehler, C. N., Luck, S. J., Tsotsos, J. K., Heinze, H. J. și Schoenfeld, M. A. (2006). Dovezi neurofiziologice directe pentru suprimarea spațială în jurul atenției vizuale. Proc. Natl. Acad. Știință. STATELE UNITE ALE AMERICII. 103, 1053 și # x020131058. doi: 10.1073 / pnas.0507746103

          Hutt, A. (2012). Rata de tragere a populației în prezența inhibiției tonice GABAergic în neuroni singuri și aplicarea la anestezie generală. Cogn. Neurodyn. 6, 227 și # x02013237. doi: 10.1007 / s11571-011-9182-9

          Itti, L. (2005). Modele de atenție și sensibilitate de jos în sus. Neurobiol. Atentie. 582, 576 și # x02013582. doi: 10.1016 / B978-012375731-9 / 50098-7

          Itti, L. și Koch, C. (2001). Modelarea computationala a atentiei vizuale. Nat. Pr. Neurosci. 2, 194 & # x02013203. doi: 10.1038 / 35058500

          Itti, L., Rees, G. și Tsotsos, J. K. (2005). Neurobiologia atenției. Waltham, MA: Elsevier / Academic Press.

          Izhikevich, E. M. (2004). Ce model să utilizați pentru neuronii de corticală? IEEE Trans. Neural Netw. 15, 1063 și # x020131070. doi: 10.1109 / TNN.2004.832719

          James, W. (1891). Principiile psihologiei, Vol. 2, Londra, Marea Britanie: Macmillan.

          Jensen, O., Goel, P., Kopell, N., Pohja, M., Hari, R. și Ermentrout, B. (2005). Pe ritmul beta senzorimotor-cortex uman: surse și modelare. Neuroimagine 26, 347 și # x02013355. doi: 10.1016 / j.neuroimage.2005.02.008

          Kandel, E. R., Schwartz, J. H., Jessell, T. M., Siegelbaum, S. A. și Hudspeth, A. (2000). Principiile științei neuronale. New York, NY: McGraw-hill.

          Khayat, P. S., Niebergall, R. și Martinez-Trujillo, J. C. (2010). Atenția modulează diferențial răspunsurile neuronale similare evocate prin contrast variabil și stimuli de direcție în zona MT. J. Neurosci. 30, 2188 & # x020132197. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.5314-09.2010

          Koch, C. și Ullman, S. (1987). & # x0201C Schimbări în atenția vizuală selectivă: către circuitele neuronale subiacente, & # x0201D în Probleme de inteligență, ed L. M. Vaina (Dordrecht: Springer), 115 & # x02013141.

          Kosai, Y., El-Shamayleh, Y., Fyall, A. M. și Pasupathy, A. (2014). Rolul zonei vizuale V4 în discriminarea formelor parțial ocluse. J. Neurosci. 34, 8570 și # x020138584. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.1375-14.2014

          Ladenbauer, J., Augustin, M. și Obermayer, K. (2014). Modul în care curenții de adaptare modifică pragul, câștigul și variabilitatea creșterii neuronale. J. Neurofiziol. 111, 939 și # x02013953. doi: 10.1152 / jn.00586.2013

          Lee, J. și Maunsell, J. H. (2009). Un model de normalizare a modulației atenționale a răspunsurilor unei singure unități. Plus unu 4: e4651. doi: 10.1371 / journal.pone.0004651

          Lennert, T. și Martinez-Trujillo, J. (2011). Puterea suprimării răspunsului pentru a distira stimulii determină performanța de filtrare atențională în neuronii prefrontali ai primatelor. Neuron 70, 141 și # x02013152. doi: 10.1016 / j.neuron.2011.02.041

          Loach, D. P., Tombu, M. și Tsotsos, J. K. (2005). Interacțiuni între atenția spațială și temporală: un studiu de clipire atențională. J. Vis. 5: 109. doi: 10.1167 / 5.8.109

          Noroc, S. J., Chelazzi, L., Hillyard, S. A. și Desimone, R. (1997). Mecanisme neuronale ale atenției selective spațiale în zonele V1, V2 și V4 ale cortexului vizual macac. J. Neurofiziol. 77, 24 și # x0201342. doi: 10.1152 / jn.1997.77.1.24

          Martinez-Trujillo, J. C. și Treue, S. (2004). Atenția bazată pe caracteristici crește selectivitatea răspunsurilor populației în cortexul vizual al primatelor. Curr. Biol. 14, 744 și # x02013751. doi: 10.1016 / j.cub.2004.04.028

          McAdams, C. J. și Maunsell, J. H. (1999). Efectele atenției asupra funcțiilor de reglare a orientării neuronilor unici în zona corticală macacă V4. J. Neurosci. 19, 431 și # x02013441.

          Niebur, E. și Koch, C. (1994). Un model pentru implementarea neuronală a atenției vizuale selective bazat pe corelația temporală între neuroni. J. Comput. Neuroști. 1, 141 și # x02013158. doi: 10.1007 / BF00962722

          Oliva, A., Torralba, A., Castelhano, M. S. și Henderson, J. M. (2003). & # x0201CT Controlul descendent al atenției vizuale în detectarea obiectelor și & # x0201D în Prelucrarea imaginilor, 2003. ICIP 2003. Proceedings. 2003 Conferința internațională pe: IEEE (Barcelona), I253 & # x02013I256.

          Pape, H. C. (1996). Curent Queer și stimulator cardiac: curentul de cation activat prin hiperpolarizare în neuroni. Annu. Pr. Physiol. 58, 299 și # x02013327. doi: 10.1146 / annurev.ph.58.030196.001503

          Pestilli, F., Viera, G. și Carrasco, M. (2007). Cum afectează atenția și adaptarea sensibilitatea la contrast? J. Vis. 7: 9. doi: 10.1167 / 7.7.9

          Posner, M. I. (2011). Neuroștiința cognitivă a atenției. New York, NY: Guilford Press.

          Rao, S. C., Rainer, G. și Miller, E. K. (1997). Integrarea a ceea ce și unde în cortexul prefrontal al primatelor. Ştiinţă 276, 821 și # x02013824. doi: 10.1126 / science.276.5313.821

          Reynolds, J. H., Chelazzi, L. și Desimone, R. (1999). Mecanismele competitive concurează atenția în zonele macac V2 și V4. J. Neurosci. 19, 1736 & # x020131753.

          Reynolds, J. H. și Heeger, D. J. (2009). Modelul normalizării atenției. Neuron 61, 168 și # x02013185. doi: 10.1016 / j.neuron.2009.01.002

          Rothenstein, A. L. și Tsotsos, J. K. (2014). Modulare și selecție atentă și # x02013o abordare integrată. Plus unu 9: e99681. doi: 10.1371 / journal.pone.0099681

          Rutishauser, U., Walther, D., Koch, C. și Perona, P. (2004). & # x0201De atenția de jos în sus este utilă pentru recunoașterea obiectelor?, & # x0201D în Viziunea computerizată și recunoașterea modelelor, 2004. CVPR 2004, Lucrările Conferinței IEEE Computer Society 2004 despre: IEEE (Washington, DC), II37 și # x02013II44.

          Shriki, O., Sompolinsky, H. și Hansel, D. (2003). Modele de rate pentru rețelele neuronale corticale bazate pe conductanță. Neural Comput. 15, 1809 & # x020131841. doi: 10.1162 / 08997660360675053

          Spratling, M. W. și Johnson, M. H. (2004). Un model de feedback al atenției vizuale. J. Cogn. Neuroști. 16, 219 și # x02013237. doi: 10.1162 / 089892904322984526

          Tsotsos, J. K. (1990). Analizarea viziunii la nivel de complexitate. Comportă-te. Brain Sci. 13, 423 și # x02013445. doi: 10.1017 / S0140525X00079577

          Tsotsos, J. K. (2011). O perspectivă computațională asupra atenției vizuale. Cambridge: MIT Press.

          Tsotsos, J. K., Culhane, S. M., Wai, W. Y. K., Lai, Y., Davis, N. și Nuflo, F. (1995). Modelarea atenției vizuale prin reglaj selectiv. Artif. Intel. 78, 507 și # x02013545. doi: 10.1016 / 0004-3702 (95) 00025-9

          Tsotsos, J. și Rothenstein, A. (2011). Modele computaționale de atenție vizuală. Scholarpedia 6: 6201. doi: 10.4249 / scholarpedia.6201

          van Aerde, K. I., Mann, E. O., Canto, C. B., Heistek, T. S., Linkenkaer-Hansen, K., Mulder, A. B., și colab. (2009). Momentul flexibil al vârfului neuronilor din stratul 5 în timpul oscilației beta dinamice se schimbă în cortexul prefrontal al șobolanilor. J. Fiziol. 587 (Pt 21), 5177 și # x020135196. doi: 10.1113 / jphysiol.2009.178384

          Whittington, M. A., Traub, R. D., Kopell, N., Ermentrout, B. și Buhl, E. H. (2000). Ritmuri bazate pe inhibiție: observații experimentale și matematice asupra dinamicii rețelei. Int. J. Psihofiziol. 38, 315 și # x02013336. doi: 10.1016 / S0167-8760 (00) 00173-2

          Wiesenfeld, K. și Moss, F. (1995). Rezonanță stochastică și beneficiile zgomotului: de la epoca de gheață la raci și SQUID. Natură 373, 33 și # x0201336. doi: 10.1038 / 373033a0

          Williford, T. și Maunsell, J. H. (2006). Efectele atenției spațiale asupra funcțiilor de răspuns la contrast în zona macacului V4. J. Neurofiziol. 96, 40 și # x0201354. doi: 10.1152 / jn.01207.2005

          Wilson, H. R. (1999). Piroane, decizii și acțiuni: fundamentele dinamice ale neuroștiințelor, Don Mills, ON: Oxford University Press, Inc.

          Cuvinte cheie: atenție vizuală, celulă unică, neuron ST, rata de tragere, selectivitate neuronală

          Citare: Avella Gonzalez OJ și Tsotsos JK (2018) Ratele de tragere atențională pe termen scurt și lung pot fi explicate de dinamica ST-Neuron. Față. Neuroști. 12: 123. doi: 10.3389 / fnins.2018.00123

          Primit: 11 august 2017 Acceptat: 15 februarie 2018
          Publicat: 02 martie 2018.

          Xavier Otazu, Universitat Aut & # x000F2noma de Barcelona, ​​Spania

          Keith Schneider, Universitatea din Delaware, Statele Unite
          Jihyun Yeonan-Kim, San Jose State University, Statele Unite

          Copyright & # x000A9 2018 Avella Gonzalez și Tsotsos. Acesta este un articol cu ​​acces liber distribuit în conformitate cu condițiile Creative Commons Attribution License (CC BY). Utilizarea, distribuirea sau reproducerea în alte forumuri este permisă, cu condiția ca autorul (autorii) original (i) și proprietarul drepturilor de autor să fie creditați și că publicația originală din această revistă este citată, în conformitate cu practica academică acceptată. Nu este permisă nicio utilizare, distribuție sau reproducere care nu respectă acești termeni.


          1. Introducere

          Rețelele neuronale care emulează ansambluri neuronale au fost studiate pe larg în contextul sistemelor dinamice (Izhikevich, 2007) și modelate ca un set de ecuații diferențiale care guvernează evoluția temporală a variabilelor sale de stare. Pentru un singur neuron, variabilele de stare sunt de obicei potențialul său de membrană și conductanțele canalelor ionice care mediază modificările potențialului membranei prin fluxul de ioni peste membrana celulară. Un vast corp de literatură, variind de la modelul clasic Hodgkin-Huxley (Hodgkin și Huxley, 1952), modelul FitzHugh-Nagumo (FitzHugh, 1961), modelul Izhikevich (Izhikevich, 2003) până la modelele mai simple de integrare și foc (Abbott, 1999), tratează problema excitabilității cu o singură celulă la diferite niveluri de detaliu și plauzibilitate biofizică. Modele individuale de neuroni sunt apoi conectate prin sinapse, de jos în sus, pentru a forma rețele neuronale de scară largă.

          O alternativă la această abordare de jos în sus este o abordare de sus în jos care tratează procesul de generare a vârfurilor și reprezentarea neuronală a excitației în contextul minimizării unor măsuri de energie a rețelei. Rațiunea acestei abordări este că procesele fizice care apar în natură au tendința de auto-optimizare către o stare de energie minimă. Acest principiu a fost utilizat pentru a proiecta sisteme neuromorfe în care se presupune că starea unui neuron din rețea este fie de natură binară (spike sau nu spiking) (Jonke și colab., 2016), fie înlocuită cu rata medie de tragere (Nakano și colab., 2015).Cu toate acestea, în toate aceste abordări, funcționalitățile energetice au fost definite în ceea ce privește o anumită măsură statistică a activității neuronale, de exemplu, rate de vârf, în loc de variabile neuronale cu valoare continuă, cum ar fi potențialul membranei. Ca rezultat al acestor modele, este dificil să se controleze independent diferiți parametri neuro-dinamici, de exemplu forma potențialului de acțiune, a activității de explozie sau a adaptării în activitatea neuronală, fără a afecta soluția de rețea.

          În Gangopadhyay și Chakrabartty (2018), am propus un model de neuron de transformare a creșterii (GT) care a reconciliat abordările de jos în sus și de sus în jos, astfel încât răspunsurile dinamice și de creștere au fost derivate direct dintr-un obiectiv de rețea sau o funcționalitate energetică. Fiecare neuron din rețea implementează o cartografiere asincronă bazată pe transformări de creștere polinomiale, care este un algoritm cu punct fix pentru optimizarea funcțiilor polinomiale sub constrângeri liniare și / sau legate (Baum și Sell, 1968 Gangopadhyay și colab., 2017). S-a arătat în Gangopadhyay și Chakrabartty (2018) că o rețea de neuroni GT poate rezolva sarcini de clasificare binară producând în același timp dinamici neuronale stabile și unice (de exemplu, formarea zgomotului, spiking și explozie) care ar putea fi interpretate folosind o marjă de clasificare. Cu toate acestea, în formularea anterioară, toate aceste proprietăți neuro-dinamice au fost direct codificate în funcția de energie a rețelei. Ca rezultat, formularea nu a permis controlul independent și optimizarea diferitelor neuro-dinamici. În această lucrare, abordăm aceste limitări propunând un nou model de neuron GT și populație, împreună cu un cadru neuromorf, în conformitate cu următorii pași:

          & # x02022 Mai întâi remapăm interacțiunile sinaptice într-o rețea neuronală spiking standard într-o manieră în care soluția (atractiv în stare stabilă) ar putea fi codificată ca o condiție de ordinul întâi a unei probleme de optimizare. Arătăm că această funcție obiectivă a rețelei sau funcțională energetică poate fi interpretată ca puterea extrinsecă totală necesară pentru a funcționa rețeaua remapată și, prin urmare, o metrică care trebuie minimizată.

          & # x02022 Introducem apoi un model de sistem dinamic bazat pe transformări de creștere care evoluează rețeaua către acest atractiv în stare stabilă sub constrângerile specificate. Utilizarea transformărilor de creștere asigură faptul că stările neuronale (potențiale de membrană) implicate în optimizare sunt întotdeauna delimitate și că fiecare pas din evoluție este garantat pentru a reduce energia rețelei.

          & # x02022 Arătăm apoi modul în care discontinuitatea gradientului în energia funcțională a rețelei poate fi utilizată pentru a modula forma potențialului de acțiune, menținând în același timp convexitatea locală și locația atractivului în stare de echilibru.

          & # x02022 În cele din urmă, folosim proprietățile Transformărilor de creștere pentru a generaliza modelul într-un sistem dinamic în timp continuu. Formularea va permite apoi modularea creșterii și a dinamicii populației de-a lungul rețelei fără a afecta convergența rețelei către atragătorul stării de echilibru.

          Arătăm că cadrul propus poate fi utilizat pentru a implementa o rețea de neuroni cuplați care pot prezenta memorie, adaptare globală și alte dinamici interesante ale populației în diferite condiții inițiale și bazate pe diferite stări ale rețelei. De asemenea, ilustrăm modul în care decuplarea dinamicii spikingului tranzitoriu de soluția de rețea și a formelor de spike ar putea fi benefică prin utilizarea modelului pentru a proiecta o rețea de memorie asociativă spiking care poate aminti un număr mare de tipare cu o precizie ridicată în timp ce utilizează mai puține spike decât rețelele de memorie asociativă tradiționale. . Această lucrare este, de asemenea, însoțită de un software disponibil public care implementează modelul propus (Mehta și colab., 2019) utilizând MATLAB & # x000A9. Utilizatorii pot experimenta cu intrări și parametri de rețea diferiți pentru a explora și a crea alte dinamici unice decât cele raportate în această lucrare. În viitor, ne gândim că modelul ar putea fi extins pentru a încorpora învățarea bazată pe vârfuri într-un cadru de minimizare a energiei similar cu cadrul utilizat în modelele tradiționale de învățare automată (LeCun și colab., 2006). Acest lucru ar putea fi instrumental în reducerea decalajului dintre algoritmii neuromorfi și modelele tradiționale de învățare automată bazate pe energie.


          Tragerea tonică are loc de obicei fără intrare presinaptică și poate fi privită ca activitate de fundal. Activitatea tonică este adesea caracterizată printr-un potențial de acțiune constant care trage la o frecvență constantă. Rețineți că nu toți neuronii pot avea activitate tonică în repaus. Poate servi ca menținerea unui nivel de fond constant al unui anumit neurotransmițător sau poate servi ca un mecanism în care pot fi transmise atât o inhibare, fie o creștere a intrării presinaptice. Atunci când un neuron tace în repaus, doar o creștere a activității presinaptice poate fi transmisă postsinaptic.

          În schimb, declanșarea fazică are loc după ce un neuron este activat din cauza activității presinaptice și antrenează o activitate deasupra oricărei activități de fond pe care o poate avea un neuron. Este de obicei limitat la unul, câțiva sau o scurtă explozie de potențiale de acțiune, după care activitatea revine rapid la starea de repaus.


          Rezultate

          Expunerea la frig cronic a indus o scădere de lungă durată a activității populației de neuroni DA

          Șobolanii au fost repartizați aleatoriu fie în grupurile de control, fie în grupurile cronice de răceală și a fost evaluat efectul stresului asupra activității neuronilor DA. La șobolani martor, numărul de neuroni DA activi spontan întâlniți pe pistă de electrod a fost de 1,1 și # x000b1 0,1 (n = 9 șobolani, 85 neuroni DA), ceea ce este în concordanță cu studiile noastre anterioare (Valenti & # x00026 Grace, 2010 Valenti și colab., 2011). Expunerea de două săptămâni la frig a redus semnificativ activitatea populației cu 46% până la 0,5 și # x000b1 0,03 neuroni / cale (n = 6 șobolani, 27 neuroni DA CTRL vs. CCE: ANOVA cu sens unic, F(2,20)= 16.9, P & # x0003c 0.001 Figura 1A), care este în concordanță cu raportul nostru anterior (Moore și colab., 2001). Pentru a investiga dacă frigul cronic a indus modificări persistente în activitatea neuronului VTA DA, după expunerea la frig, un subgrup de șobolani CCE a fost găzduit în colonia de temperatură ambiantă timp de încă 7 zile. La acești șobolani, numărul neuronilor DA spontan activi a rămas semnificativ redus în comparație cu martorii (15,1% sub controale CTRL vs. 7d post CCE: 0,8 & # x000b1 0,1, n = 8 șobolani, 57 neuroni DA unidirecțional ANOVA, F(2,20)= 16,9, P & # x0003c 0,001 Figura 1A), cu toate acestea, activitatea populației a fost semnificativ mai mare decât cea observată la șobolanii CCE testați la 18 și # x0201320 de ore după scoaterea din frig (CCE vs. 7d post CCE: one-way ANOVA, F(2,20)= 16,9, P & # x0003c 0,001 Figura 1A). Am raportat anterior că diferiți factori de stres pot exercita efecte diferențiale asupra activității populației de neuroni DA în funcție de locația relativă a neuronilor din VTA (Valenti și colab., 2011). Astfel, am examinat în continuare dacă efectele CCE au fost dependente de localizarea neuronilor DA pe întinderea medial-laterală a VTA. Am constatat că scăderea activității populației indusă de CCE s-a produs în principal în neuronii DA localizați fie în medial (CTRL = 1,3 & # x000b1 0,2, n = 34 neuroni DA CCE = 0,7 & # x000b1 0,1, n = 12 neuroni DA -carte ANOVA, F(2,20)= 3,82, P = 0,039 Figura 1B) sau central (CTRL = 1,1 și # x000b1 0,1, n = 29 neuroni DA CCE = 0,4 și # x000b1 0,1, n = 8 neuroni DA unidirecțional ANOVA, F(2,20)= 4.51, P = 0.024 Figura 1B) parte a VTA pentru șobolani testați în ziua după îndepărtarea la rece. Cu toate acestea, nu s-a observat nicio diferență în partea laterală a VTA (ANOVA unidirecțional, P = 0,939 Figura 1B). În contrast, neuronii DA înregistrați de la șobolani testați la 7 zile după CCE nu au prezentat diferențe de activitate în niciuna dintre cele 3 locații examinate, fie în comparație cu martorul, fie cu CCE testate în ziua următoare (CTRL vs. 7d post CCE, ANOVA unidirecțional: medial, P = 0,20 central, P = 0,953 lateral, P = 0,939 CCE vs. 7d post CCE, ANOVA unidirecțional: medial, P = 1,00 central, P = 0,180 lateral, P = 0,939 Figura 1B).

          A) Expunerea la stres la rece timp de 14 & # x0201317 zile a indus o reducere pronunțată a numărului de neuroni VTA DA spontan activi (activitatea populației bara neagră) comparativ cu martorii (bara albă). Această atenuare a activității populației a persistat atunci când a fost examinată la 7 zile după îndepărtarea de la expunerea la frig (7d post CCE, bară eclozionată) (* ANOVA unidirecțional, P & # x0003c 0,05 vezi textul pentru detalii). B) Răceala cronică a scăzut selectiv numărul de neuroni DA spontan activi localizați în medial (M) și central (C), dar nu în VTA laterală (L) a șobolanilor testați la 18 și # x0201320 de ore după expunerea cronică la frig (pătrate negre) comparativ cu controale (cercuri albe) (* CTRL vs. CCE: ANOVA unidirecțional, medial, P = 0,039 central, P = 0,024). La șobolanii testați la 7 zile după CCE nu a existat nicio schimbare semnificativă în populația de neuroni DA situată în nicio subdiviziune a VTA (diamante negre). Nu s-au observat modificări semnificative nici în rata medie de tragere (C) sau în procent mediu de focuri de foc (D).

          Expunerea cronică la frig nu a afectat în mod semnificativ rata medie de ardere a neuronilor DA (CTRL: 4.0 & # x000b1 0.3Hz, n = 9 șobolani CCE: 3.3 & # x000b1 0.6Hz, n = 6 șobolani ANOVA unidirecțional, P = 0.2828 Figura 1C ) sau tragere în rafală (CTRL: 23,7 & # x000b1 3,2%, n = 9 șobolani CCE: 23,3 & # x000b1 2,9%, n = 6 șobolani ANOVA unidirecțional, P = 0,2935 Figura 1D) în oricare dintre punctele de timp post-expunere. Mai mult decât atât, nu a existat nicio diferență în distribuția procentului de vârfuri în explozii pentru neuroni înregistrați în ambele grupuri de expunere în comparație cu martorul (18 & # x0201320 ore: test cu două probe Kolmogorov-Smirnov, P = 0,5044 7 zile: două probe Kolmogorov- Testul Smirnov, P = 0,3875).

          Astfel, aceste date sugerează că un factor de stres ușor inevitabil menținut, adică o expunere cronică de 2 săptămâni la frig, a produs modificări proeminente în activitatea populației de neuroni VTA DA, care erau încă prezente într-un mod atenuat la o săptămână după îndepărtarea frigului. Mai mult, similar cu efectele observate la șocul repetitiv al picioarelor (Valenti și colab., 2011), stresul cronic la rece a afectat activitatea spontană a neuronului VTA DA în mod diferit în funcție de locația din VTA.

          Expunerea cronică la frig nu a modificat activitatea neuronului piramidal mPFC

          PFC este o regiune cunoscută pentru a regla răspunsurile la stres subcortical (Abercrombie și colab., 1989 Finlay și colab., 1995 Cabib & # x00026 Puglisi-Allegra, 1996) și studii recente au sugerat că mPFC atenuează răspunsurile la stres în urma unui factor de stres controlabil (Amat și colab., 2008). Astfel, au fost examinate efectele CCE asupra neuronilor piramidali mPFC. La șobolanii martor, neuronii piramidali supuși au prezentat o rată medie de tragere de 1,1 și # x000b1 0,2Hz (n = 7 șobolani, 34 neuroni). Două săptămâni de expunere la frig nu au modificat semnificativ rata de ardere a neuronilor piramidali (CCE: 0,9 & # x000b1 0,1Hz, n = 7 șobolani, 26 neuroni Kruskal-Wallis ANOVA unidirecțională pe grade, P = 0,704). În plus, stresul cronic la rece nu a modificat procentul de explozie a neuronului piramidal mPFC (CTRL: 41,5 & # x000b1 3,0%, CCE: 40,0 și # x000b1 4,4% ANOVA unidirecțională, P = 0,769) sau intervalul mediu interspike (CTRL: 16,6 & # x000b1 1 msec, CCE: 16,6 & # x000b1 1 msec ANOVA unidirecțional Kruskal-Wallis pe ranguri, P = 0,820). Astfel, stresul la rece nu a afectat niciunul dintre parametrii activității neuronului piramidal mPFC măsurat.

          Expunerea anterioară la răceală cronică a împiedicat creșterea acută a activității populației de neuroni VTA DA

          Am arătat că stresul de reținere, dat fie acut, fie în mod repetat, a crescut activitatea populației de neuroni DA (Valenti și colab., 2011). Astfel, efectul de reținere asupra activității neuronilor DA a șobolanilor netratați a fost opus în direcție față de cea constatată în urma răcirii cronice (Figura 1). Prin urmare, am examinat dacă expunerea anterioară la răceala cronică a afectat creșterea indusă de restricție a activității populației de neuroni VTA DA sau sensibilizarea încrucișată a activității locomotorii a amfetaminei indusă de restricție. A fost aplicat un ANOVA bidirecțional pentru a examina efectele CCE, AR și interacțiunea dintre CCE și AR, urmată de metoda Holm-Sidak pentru comparații multiple (sursa variației: CCE, F(1,26)= 99,3, P & # x0003c 0,001 AR, F(1,26)= 62,9, P & # x0003c 0,001 CCE x AR, F(1,1,26)= 7,01, P = 0,0136). Astfel, o sesiune de stres acut a indus o activare pronunțată a activității populației de neuroni VTA DA (CTRL vs. AR: 1,9 & # x000b1 0,1, n = 8 șobolani, 135 neuroni DA ANOVA bidirecțională, F(1,26)= 99,3, P & # x0003c 0,001 Figura 2A), după cum sa raportat anterior (Valenti și colab., 2011). Stresul de reținere acută a crescut, de asemenea, activitatea populației de neuroni DA la șobolani pre-expuși la răceală cronică comparativ cu CCE singur, restabilind scăderea indusă de CCE a activității populației către nivelurile de control (CCE vs. CCE + AR: 0,9 & # x000b1 0,1, n = 7 șobolani, n = 54 neuroni DA cu două căi ANOVA, F(1,26)= 99,3, P & # x0003c 0,001 Figura 2A). Cu toate acestea, creșterea indusă de constrângere a activității populației de neuroni DA observată la șobolanii CCE a fost de departe mai puțin pronunțată decât în ​​AR singură (AR vs. CCE + AR: ANOVA cu două căi, F(1,26)= 62,9, P & # x0003c 0,001 Figura 2A). În plus, a existat o interacțiune semnificativă între grupuri (CCE x AR: ANOVA bidirecțională, F(1,1,26)= 7,01, P = 0,0136). Astfel, pre-expunerea la frig cronic a apărut pentru a proteja sistemul DA de efectele stresului acut de reținere.

          La examinarea locației modificării populației neuronilor VTA DA în cadrul VTA, au fost observate diferențe marcate în urma protocolului de stres. Astfel, reținerea acută a crescut tragerea neuronului DA pe porțiunile mediale, centrale și laterale ale VTA (CTRL vs. AR, ANOVA bidirecțional: medial, F(1,21)= 4,5, P = 0,045 central, F(1,21)= 50,4, P & # x0003c 0,001 lateral, F(1,21)= 8.1, P = 0.012 Figura 2B), în timp ce frigul cronic a scăzut activitatea populației în principal în VTA medial și central (Figura 1B și & # x200B și 2B). 2B). La animalele CCE expuse ulterior la reținere acută, creșterea concentrației mediale a neuronilor VTA DA a rămas (AR: 1,9 și # x000b1 0,2, n = 8 șobolani, 45 neuroni DA CCE + AR: 1,6 și # x000b1 0,1, n = 7 șobolani, 33 neuroni DA ANOVA bidirecțională, P = 0,258), care a corespuns unei creșteri de 135,1% față de CCE numai (CCE vs. CCE + AR ANOVA bidirecțională, F(1,21)= 13,4, P = 0,0014 Figura 2B). În contrast, expunerea anterioară la frigul cronic a împiedicat creșterea proeminentă indusă de stresul de reținere la nivel central (AR: 1,8 și # x000b1 0,1, n = 8 șobolani, 44 neuroni DA CCE + AR: 0,5 și # x000b1 0,1, n = 7 șobolani, 11 neuroni DA cu două căi ANOVA, F(1,21)= 50,4, P & # x0003c 0,001) și VTA lateral (AR: 1,9 și # x000b1 0,3, n = 7 șobolani, 40 neuroni DA CCE + AR: 0,7 și # x000b1 0,1, n = 5 șobolani, 10 neuroni DA cu două căi ANOVA , F(1,15)= 8.15, P = 0.012), activitatea populației nefiind semnificativ diferită de cea observată numai în urma CCE (CCE vs. CCE + AR: ANOVA bidirecțional, central, P = 0,658 lateral, P = 0,659 Figura 2B). În plus, s-a observat o interacțiune semnificativă între efectele frigului și stresul de reținere numai pentru neuronii DA situați în VTA central (ANOVA cu două căi, F(1,1,21)= 8,24, P = 0,0092). Prin urmare, CCE a atenuat capacitatea stresului de reținere de a crește activitatea neuronului VTA în regiunile VTA care se proiectează către regiuni mai asociative ale striatului, fără a afecta creșterea regiunilor VTA mediale legate de recompensă (Ikemoto, 2007 Lodge & # x00026 Grace , 2011 Valenti și colab., 2011).

          Nicio modificare semnificativă a ratei medii de tragere (pentru CTRL și CCE vezi mai sus AR: 4.3 & # x000b1 0.2Hz, n = 8 șobolani CCE + AR: 3.8 & # x000b1 0.1Hz, n = 7 șobolani ANOVA cu două căi, sursă de variație, CCE: P = 0,0841 AR, P = 0,2742) sau procentaj mediu de tragere în rafală (pentru CTRL și CCE vezi mai sus AR: 35,3 și # x000b1 4,1%, n = 7 șobolani CCE + AR: 22,8 și # x000b1 4,4%, n = 7 șobolani ANOVA bidirecțională, sursă de variație, CCE: P = 0,0995 AR: P = 0,1526 Figura 2C) a fost observată în oricare dintre grupurile testate sau când a fost examinată interacțiunea efectului celor 2 protocoale de stres (FR: ANOVA bidirecțional, P = 0,8404% B: ANOVA bidirecțional, P = 0,1216). Având în vedere că reținerea acută sa dovedit a crește procentul mediu de focuri de foc la șobolani martor (Valenti și colab., 2011), am examinat dacă pre-expunerea la frigul cronic a împiedicat și creșterea indusă de reținere a focului de foc observat la șobolanii netratați (Figura 2C). O analiză suplimentară a arătat că pre-expunerea la stres la rece a modificat distribuția procentuală a focului de explozie, cu mulți mai mulți neuroni care prezintă niveluri scăzute de descărcare de explozie după frig cronic + reținere acută (AR vs CCE + AR test cu două probe Kolmogorov-Smirnov, P = 0,0424 Figura 2D).

          Efectele expunerii cronice la frig asupra activității locomotorii induse de amfetamină

          Studiile anterioare din laboratorul nostru sugerează că nivelul crescut al activității populației de neuroni VTA DA se corelează cu răspunsul locomotor crescut la amfetamină (Lodge & # x00026 Grace, 2008 Valenti și colab., 2011). Având în vedere că CCE a indus o reducere pronunțată a activității populației de neuroni DA și că CCE atenuează răspunsul electrofiziologic la stresul de reținere, această relație a fost examinată comportamental. Astfel, atât activitatea locomotorie spontană, cât și cea indusă de amfetamină au fost înregistrate la 4 grupe de șobolani: martor, șobolani cronici reci, șobolani de reținere, șobolani cronici de frig + reținere. Activitatea locomotorie de bază a fost înregistrată timp de 30 de minute și măsurată în arene separate în câmp deschis (Coulborne Instruments). Șobolanii au fost apoi scoși din arene și injectați i.p. cu 0,5 mg / kg amfetamină. A fost aplicat un ANOVA cu trei căi pentru a analiza efectele CCE, AR, timp sau interacțiunile acestora și toate grupurile au fost comparate (sursa de variație: CCE: F(1,864)= 4.275, P = 0.039 AR: F(1,864)= 1,485, P = 0,223 timp: F(23,864)= 12.962, P & # x0003c 0,001 pentru interacțiuni: CCE x AR: F(1,1,864)= 0,905, P = 0,342 CCE x timp, F(1,23,864)= 0,47, P = 0,985 AR x timp, F(1,23,864)= 3.137, P & # x0003c 0,001 CCE x AR x timp, F(1,1,23,864)= 0,426, P = 0,992). În plus, a fost aplicată o procedură de comparație multiplă în perechi (metoda Holm-Sidak) în urma ANOVA pentru a compara acești factori. Astfel, administrarea de amfetamină la șobolani CCE a indus o creștere rapidă și tranzitorie a activării locomotorii comparativ cu controalele potrivite în primele 5 minute de la administrarea medicamentului (CTRL, n = 8 șobolani vs. CCE, n = 9 șobolani ANOVA cu trei căi, P = 0,040 Figura 3), cu toate acestea, activitatea locomotorie a șobolanilor CCE a fost ușor, dar nu semnificativ mai mică decât cea a controalelor în momentele de timp ulterioare. În conformitate cu studiul nostru anterior (Valenti și colab., 2011), 0,5 mg / kg amfetamină au indus o creștere pronunțată a activității locomotorii a șobolanilor AR comparativ cu martorii în primele 15 minute post-medicament (CTRL, n = 8 șobolani vs. AR, n = 12 șobolani ANOVA cu trei căi, 35min: P & # x0003c 0,001 40min: P = 0,042 45min: P = 0,003 50min: P = 0,026). În schimb, la șobolanii care au primit reținere acută în ziua după îndepărtarea frigului, stresul cronic la frig nu a reușit să afecteze în mod semnificativ creșterea acută a răspunsului locomotor la amfetamină (AR, n = 12 șobolani) vs. CCE + AR n = 11 șobolani ANOVA cu trei căi, P = 0,374 Figura 3B).

          Astfel, scăderea activității populației de neuroni DA observată la șobolanii CCE nu sa dovedit a fi corelată cu o scădere a amplitudinii locomoției induse de amfetamină. Mai mult, 2 săptămâni expunerea continuă la frig a atenuat creșterea indusă de stres în activitatea populației de neuroni DA, dar nu a afectat activarea comportamentală indusă de restricție la amfetamină.


          Rata de tragere neuronală ca lungime a codului: o ipoteză

          Multe teorii presupun că rata mai mare de declanșare a unui neuron senzorial indică o probabilitate mai mare a stimulului său preferat. Cu toate acestea, acest lucru contrazice (1) fenomenele de adaptare în cazul în care expunerea prelungită la un stimul stimulează și astfel crește probabilitatea acestuia de a reduce ratele de ardere ale celulelor reglate pe stimul și (2) observația că stimulii neașteptați (cu probabilitate scăzută) captează atenția și cresc tragere neuronală. Alte teorii susțin că creierul construiește coduri predictive / eficiente pentru reconstituirea intrărilor senzoriale. Cu toate acestea, ei nu pot explica faptul că creierul păstrează unele informații în timp ce le aruncă pe altele. Propunem că în zonele senzoriale, ratele de declanșare ale neuronilor de proiecție sunt proporționale cu lungimea optimă a codului (adică probabilitatea estimată a jurnalului negativ), iar modelele lor de vârf sunt codul, pentru caracteristici utile în intrări. Această ipoteză explică modificările induse de adaptare ale curbelor de reglare a orientării V1 și atenția de jos în sus. Discutăm despre modul în care principiul modern al lungimii descrierii minime (MDL) poate ajuta la înțelegerea codurilor neuronale. Deoarece extracția de regularitate este relativă la o clasă de model (definită de celule) prin codul său universal optim (OUC), MDL se potrivește cu procesarea ierarhică intenționată a creierului fără reconstrucție de intrare. O astfel de procesare permite compresia / înțelegerea intrărilor chiar și atunci când clasele de modele nu conțin modele adevărate. Atenția de sus în jos modifică OUC-urile de nivel inferior prin intermediul conexiunilor de feedback pentru a îmbunătăți transmiterea informațiilor relevante din punct de vedere comportamental. Deși OUC se referă la compresia datelor fără pierderi, sugerăm posibile extensii la codurile neuronale fără pierderi, fără prefix, pentru procesarea promptă, online a celor mai importante aspecte ale stimulilor, reducând în același timp distorsiunile relevante din punct de vedere comportamental. În cele din urmă, discutăm despre modul în care rețelele neuronale ar putea învăța distribuțiile de probabilitate maximă normalizată (NML) ale MDL din datele de intrare.

          Aceasta este o previzualizare a conținutului abonamentului, acces prin intermediul instituției dvs.


          Priveste filmarea: O que é Taxa Mínima de Atratividade? Finançopédia - Mundo Financeiro (Iulie 2022).


Comentarii:

  1. Clancy

    În opinia mea, este o temă foarte interesantă. Dă cu tine, vom comunica în pm.

  2. Santiago

    I subscribed to the RSS feed, but for some reason the messages are in the form of some hieroglyphs. How to fix this?

  3. Eder

    Nu am înțeles ce vrei să spui?



Scrie un mesaj